メンデルが行った実験

 「埼玉生物」36号に寄せた原稿を1部手直ししたものです。
 時間ができたら、もう少し読みやすくするつもりです。今のところはご勘弁を。
 参考文献…「メンデリズムの基礎」山下孝介訳編 裳華房 

**このページを作成してから、エンドウの染色体地図が変更されたようです(1998年)。エンドウの遺伝子地図の研究は皮肉にも遅れているそうです。
 現在のエンドウの染色体地図はここhttp://hermes.bionet.nsc.ru/で見られます。


 メンデルの調べた7対の対立形質の一部が強く連鎖していることは周知の通りである。
下図参照(92年京都大学入試問題より)**

       種皮の色                      子葉の色
第一染色体 +--------------------------------------+------------
         0                            204   センチモルガン

              花の付き方             茎の高さ さやの形
第四染色体 +---------+------------------------------+--+----------
        0        78                     199 211

         さやの色
第五染色体 +---+---------------------------------
        0   21

               種子の形
第七染色体 +-----------+----------
         0         60

 しかし、83年の学習指導要領改訂以前の教科書や指導書の中には、「7対の対立形質は偶然にも7本の染色体に1つずつ乗っている」というような誤った記述が見られ、また、いまだに「メンデルは連鎖していない形質だけを報告した」などという的外れな批判も見受けられる。
 それでは彼は、2遺伝子雑種についてどこまで実験を行ったのであろうか。そう考えて、あらためてメンデルの論文(植物雑種に関する実験)を読んで整理してみた。そして、彼が行ったすべての実験を単にリストアップすることにした。


[1]実験に備えた準備実験
34種類の多少とも相違したエンドウの品種を買い求め、2年間の試験に用いた。コンスタント(親の形質がそのまま子に出ること)なことを確認した後、交配に22品種(11対の対立形質)を選び、全実験期間を通じて栽培した。
 この中から、明確に、決定的に現れる形質を選んで次に出てくる交配実験に使用された。
1.成熟した種子の形態 A−丸い a−角ばっている
2.種子の胚乳の色彩 B−黄色 b−緑色
3.種皮の色彩 C−灰色 c−白色
4.成熟した莢の形状 D−ふくれ d−くびれ
5.未熟の莢の色彩 E−緑色 e−黄色
6.花のつきかたの F−腋生 f−頂性
7.主軸の高さ G−6〜7フィート g−3/4〜1.5フィート

[2]1遺伝子雑種
[方法]
 7対の対立形質すべてについて、次のように実験が行われた
(1)純系の対立形質を持つ個体を交配し、雑種を作る。
(2)得られた雑種をすべて播種し、自家受精させ、F2を得る。このときF2は3:1に分離する。
(3)優性形質のF2のうち100個体を選び、それぞれについてその種子10個ずつを播種し、F3を得る。このときF3がすべて優性形質ならば元のF2を優性ホモと、3:1に分離したらヘテロと考える。
[結果]
〈F2の分離比〉
優性形質 劣性形質  比
1.5474:1850   2.96
2.6022:2001   3.01
3.705: 224    3.15
4. 882: 299    2.95
5. 428: 152    2.82
6. 651: 207    3.14
7. 787: 277   2.84
〈F3の分離の仕方によるF2の遺伝子型の比〉
優性ホモ ヘテロ      比
1.193:372   1.93
2.166:353 2.13
3. 36: 64 1.78
4. 29: 71 2.45
5. 40: 60 1.50
6. 33: 67 2.03
7. 28: 72 2.57
[コメント]
(1)この実験の結果から彼は、AA+2Aa+aaの展開級数によって求められるとしている。
(2)AとBについては、キセニアにより、その年のうちに実験の結果を知ることができる。そのため、この二つの対立形質についてだけは、種子の段階で形質を判断できる(他の5つの対立形質は一度蒔いて1株のエンドウにしてみないと判断できない)。このため、この二つの対立形質は調査数も抜きんでて多く(株数としては、他の対立形質の方が多い)、メンデルはこの2つの形質を中心にその後の実験を行っている。
(3)AとBの2つについて、最初の雑種10個体から取れたF2の種子の形質をあげて、数が少ないときはばらつきが生じるので、実験には充分に大きな数で行う必要を強調している。数字を見ると1:1.9から4.9までばらついていることがわかる。また、1個体当たり平均48個の種子を収穫していたこともわかる。
 さらに本文中では、32:1などというばらつきもあったと述べている。


[3]2遺伝子雑種
[方法]
2遺伝子雑種は、本格的には、AとBの組み合わせでしか行われていない。1遺伝子雑種とほぼ同様に次のように行われた。
(1)純系の優性形質と劣性形質を交雑し、雑種を作る。
(2)得られた雑種をすべて播種し、自家受精させ、F2を得る。このときF2は9:3:3:1に分離する。
(3)F2をすべて播種し、F3を得る。このときF3の分離 の仕方により、F2の遺伝子型を推定する。
[結果]
〈F2〉 〈F3から求めたF2の遺伝子型〉
[AB]315 AABB=38 AaBB=60
AABb=65 AaBb=138
[Ab]101 AAbb=35 Aabb=67
[aB]108 aaBB=28 aaBb=38
[ab] 32 aabb=30
[コメント]
この結果から、AABB+AAbb+aaBB+aabb+2AABb+2aaBb+2AaBB+2Aabb+4AaBb、すなわち、(AA+2Aa+aa)と(BB+2Bb+BB)の組み合わせの展開級数が得られるとしている。


[4]3遺伝子雑種
[方法]
 3遺伝子雑種でも、本格的には、A、B、Cの組み合わせでしか行われていない。2遺伝子雑種と同様に次のように行われた。
(1)純系の優性形質と劣性形質を交雑し、雑種を作る。
(2)得られた雑種をすべて播種し、自家受精させ、F2を得る。このときF2は27:9:9:9:3:3:3:1に分離する。(メンデルは、もうこの分離比については省略している)
(3)F2のうち、Cが優性形質の場合はCの遺伝子型を求めるために、種子を蒔いて複数の株を育てる。
[結果]
〈F2〉 〈F3から求めたF2の遺伝子型〉
[ABC]269 AABBCC= 8 AABBCc=22
AABbCC=15 AaBBCC=14
AABbCc=45 AaBbCC=49
AaBBCc=38 AaBbCc=78
[ABc] 98 AABBcc=14 AABbcc=18
AaBBcc=18 AaBbcc=48
[AbC] 86 AAbbCC= 9 AAbbCc=17
AabbCC=20 AabbCc=40
[aBC] 88 aaBBCC= 8 aaBBCc=25
aaBbCC=19 aaBbCc=36
[Abc] 27 AAbbcc=11 Aabbcc=16
[aBc] 34 aaBBcc=10 aaBbcc=24
[abC] 30 aabbCC=10 aabbCc=20
[abc] 7 aabbcc= 7
[コメント]
 遺伝子型の分離比から、(AA+2Aa+aa)と(BB+2Bb+bb)と(CC+2Cc+cc)の組み合わせの展開級数が得られるとしている。

[5]雑種の生殖細胞
[目的]
 それまで純系を得るには、純系どうしの交配によるしかないと考えられていたが、雑種の自家受精によっても得られた。この雑種による純系の形成は、純系同士の交配によるのと同じ要因で起こると考えねばならない。雑種の一つの花ですべての組み合わせの純系ができるのだから、可能な純系の組み合わせと同数の種類の卵細胞と花粉細胞が作られるはずである。
 また、種々の卵細胞と花粉細胞が平均して同数に形成されるとしてよいならば、この仮定はここの世代における展開を説明するのに十分である。
I.AとB
[方法]
(1)純系の優性形質と劣性形質を交雑し、雑種を作る。
(2)得られた雑種と親と同じ純系を次の4つの組み合わせで交配する。
1.♀雑種×♂優性ホモ 2.♀雑種×♂劣性ホモ
3.♀優性ホモ×♂雑種 4.♀劣性ホモ×♂雑種
(3)得られた種子をすべて播種し、その分離比から遺伝子型を推定する。
[結果]
1年目 自家受精の結果
1.[AB]=98 AABB=20
AABb=23
AaBB=25
AaBb=22

3.[AB]=94 AABB=25
AABb=19
AaBB=22
AaBb=21
2.[AB]=31 すべてAaBb
[Ab]=26 すべてAabb
[aB]=27 すべてaaBb
[ab]=26 すべてaabb
4.[AB]=24 すべてAaBb
[Ab]=25 すべてAabb
[aB]=22 すべてaaBb
[ab]=27 すべてaabb
[コメント]
 3遺伝子雑種までの実験で得られた法則性を確認するために、あらかじめ結果を予想して行われた実験である。結果はすべてメンデルが予言したとおりになっている。彼は満足だったに違いない。
II.CとG
 この実験では、3年目にここの形質が全体の半数に現れるように計画された。
[方法]
(1)CCggとccggを交配して、Ccggの雑種を作り、ccGGとccggを交配してccGgの雑種を作る。
(2) CcggとccGgを交配する。
[結果]
[CG]=47[Cg]=40
[cG]=38[cg]=41
[コメント]
(1)生殖細胞では、二つある遺伝子が分かれることを確認した実験である。
(2)Iの場合と同様に、結果は彼の予言通りである。この結果から、[C]=[c]、[G]=[g]と、計画通りの結果になったとしている。
(3)I、IIの実験の規模は、それぞれ100個体以下で ある。メンデルが50個ぐらいの結果を挙げて、わざわざ、少数の実験結果はばらつきを生じる、と述べている割にはこの実験の規模は、それと大して変わらない([2][コメント](3)参照)。


[6]少数による実験
1.2遺伝子雑種、3遺伝子雑種について、「以上のほか、他の形質を2つずつ、3つずつ雑種に結合した実験を、比較的少数の実験植物を使って尚数回行ったが、これらの実験ではすべて近似的な結果が得られた」としている
2.雑種の生殖細胞の実験でも「莢の形、莢の色および花序の形質についても小規模の実験を行い、全く一致する結果を得た」としている。 
3.どのような方法を使ったのかはわからないが、「Pisumでは、上に上げた7つの特徴を表す形質の組み合わせによって可能な、すべてのコンスタント結合は交雑を繰り返してみたところ実際に得られた。それらの数は2の7乗=128によって求められる」と書かれている。
[コメント]
 すでに述べられた、[2]〜[5]の実験に使用されたそれぞれの個体数は、すでにメンデルの限界に近かったに違いない。しかし、その数でも十分に大きいとは言えない数である。ましてや、「比較的少数」の実験であるとすれば、かなり極端に比率が崩れても「近似的」、「全く一致する結果」と表現したに違いない。
 全ての組み合わせが得られたことで、各遺伝子が独立していることを確信したのであろう。


[7]Pisum以外の実験
1.Phaseolus vulgaris(主軸矮性・緑色の・膨らんだ莢)×Phaseolus nanus L.(主軸高い・黄色の・くびれた莢)の交配
[結果]
種々の型がここの世代に表れた数値はPisumと同じであった。また、8通りの組み合わせもすべて得られた。
2.2種の非常に違うPhaseolusを用いた実験
♀Ph.nanus L.(短い花房・白い花・まっすぐな膨れ たなめらかな莢・小さい白い種子)×♂Ph.muitifl orus W.(高くからみつく茎・極めて長い花房・紫が かった赤い花・毛の多い鎌形の曲がった莢・桃色地 に黒斑点と雲状模様のある大きな種子)
[結果]
部分的な成果を上げただけだった。
[F1]花粉親植物に極めて似ていたが、花だけはやや程度の弱い色になった。その稔性ははなはだ低く、あわせると数百の花を付けた17個体から49粒の種子しかとれなかった。
[F2]雑種において潜伏性になっていたPh.nanusの種々の組み合わせで再び出現した。しかし、僅少
の実験では、優性の形質に対するそれらの割合が著しく変動するのはやむを得なかった。ところが、2・3の形質たとえば、主軸や莢の形質などでは、その割合はほとんど正確に1:3であった。
[コメント]
メンデルはF2以降の花の色について考察しており、開花した31個体のうち、1個体が白花で、残りは紫がかった赤から淡いすみれ色まで種々の段階を示したことについて、花の色に関する遺伝子が、A1、A2…と二つ以上組合わされば、連続的な変化を説明できるとしている。現在のポリジーンの発想がすでに見られる。

3.開花期の異なる種の交雑
詳細は書かれていないが、次のように書かれている。「雑種の開花期については、実験はまだ完結していない。しかし、開花期は種子親植物のそれと、花粉親植物のそれとほとんど真ん中になり、そしてこの形質に関する雑種の展開はおそらく他の形質の場合と同じ様式で行われるということだけは、もはや報告してもさしつかえないのである。」
[コメント]
この表現から見る限りでは、不完全優性を観察している。おそらくは、F2において[早い]:[中間]:[遅い]=1:2:1になったのではないだろうか。
4.種々の長さの花梗に関する実験
「正確にするためには、不可欠であるところの確実性を持っては行い得なかったけれども、全体としてはかなり満足な結果が得られた。」
[コメント]
この表現からして、メンデルは報告した7対の対立形質以外にも実験を進めていたに違いない。いくつか実験した中で、満足のいく結果を得られたものだけを選んで報告したのであろう。


[まとめ]
1.メンデルは、どの実験を何年に行ったかを書いてはいない。したがって年毎の実験個体数は想像する他はない。何人かの人が想像しているのを見たが、解釈は人それぞれに異なるようである。
2.メンデルの実験園の広さは7m×35mの長方形で、面積は245平方mでしかない。通路を考えると、数千株を植えるのが限界であろう。g(矮性)の株が出てきたときには、他の株によって光を奪われないように配慮もしていた。
3.メンデルは7対の対立形質の全ての組み合わせの個体を得たと言っている。これによって、各遺伝子が独立していることを確信したのだろう。まさか、連鎖していてなおかつ組換えがあるなどということは考えなかったに違いない。
 彼にとって2遺伝子雑種、3遺伝子雑種は1通り行えば十分であったのだろう。 また、もしやる気になったとしても、2遺伝子雑種でAとB以外の組み合わせで実験を行えば、F3の時点で3000個体も調べねばならず、メンデルに「すべての実験のうち最も多くの時間と労力がかかった」といわせた3遺伝子雑種に迫る規模である。おいそれとできたとは考えられない。7対の全ての組み合わせとなると、これをあと18通りも繰り返すこととなる。彼の実験園の広さからすると、今回の実験の規模でほぼ限界であり、2遺伝子雑種についてすべての組み合わせをやってみるなどということは不可能であったはずである。
 つまり、メンデルが彼の取り扱った7対の対立形質のうち、独立であることを確かめたのはA、B、Cの3形質だけで、残りの組み合わせについては確かめていないのである
従って、「莢の形」と「主軸の高さ」の連鎖については、メンデルは知ることはできなかったのである。

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