人物小史
高校で生物の授業を行うためにまとめたものです。
現在は自分用のメモのような形式ですが、もう少しきちんとまとめようとしているところです。
完成まではかなり時間がかかると思いますので、メモでも載せることにしました。
間違いのご指摘や新しい情報、参考資料のご紹介、ご意見などを心待ちにしております。どうぞご一報下さい。
| 第四章 光合成 | 第五章 呼吸 | |
| １．ヘルモント | １．ガレノス | |
| ２．プリーストリー | ２．ラボアジェ | |
| ３．インヘンホウス | ３．スパランツァーニ | |
| ４．セネビア | ４．リービッヒ | |
| ５．ソシウル | ５．ワールブルク | |
| ６．ザックス | ６．エムデン | |
| ７．ブラックマン | ７．マイヤーホフ | |
| ８．ヒル | ８．クレブス | |
| ９．カルビン |
第一章 細胞
１．［顕微鏡］
・レンズを発明したのは８世紀のアラブ人である。
溶融したガラスを熱した油の中に適下して、偶然レンズ型になったものを使った。後にガラスを磨いてレンズを作る技術が発達した。
・１５世紀には凸レンズ、凹レンズが作られて眼鏡に用いられ、１６世紀は拡大鏡として利用されるようになった。
・レンズ２枚を組み合わせると拡大効果が一段と高まる。これを最初に発見したのはオランダのヤンセン親子（ハンスとアファリアス）であった。子のアファリアス・ヤンセンが偶然２枚のレンズを組み合わせて協会を見るとその塔が間近に見えるので驚いた。父親のハンスは１６世紀(森田注：生物学史展望には１５５０年という記述があるが誤りという指摘をいただいた)にこの原理を利用して「不思議な眼鏡」を作って売りだした。
・物理学者のガリレオは「不思議な眼鏡」を改良して「ガリレオの望遠鏡」を作った。これを逆から覗くと対象が大きく見えるこれが「ガリレオの顕微鏡」である。
・当時の複合顕微鏡は不完全で歪みや色の縞があって、見にくかった。１８世紀に入るまでは生物学者は単一レンズの顕微鏡を使用していた。
（生物学史展望→P120）
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２．［ロバート・フック］ 1635-1703 イギリス、ロンドン
幾何学の教師
［1665年 細胞CELLの発見・ミクログラフィア（顕微鏡製図）の出版］
多才な人物であり、本業は幾何学であったが、２年間だけ生物学・顕微鏡の観察に没頭した。彼は手当り次第に手製の複式顕微鏡に資料を乗せた。ノミ・シラミ・ハエのような小さな生物を観察し、並外れた正確さで描いた。イラクサの針、ハチ、キノコやカビ、ハエの複眼などを記載した。
彼はコルクの蜂の巣状の構造を描写し、初めて細胞（ＣＥＬＬ）という言葉を生物学的な意味で使用した。
「私は良質のきれいなコルクを選び、かみそりのようによくみがいたペンナイフで削ってその表面を特別に滑らかにした。そして顕微鏡で刻明に調べた。すいる小さな穴が見えたように思われた。しかし、それが本当に穴であるかどうかはっきりと判断できなかった。・・・・私はペンナイフで、はじめの滑らかな表面からたいへん薄い切片を切り取って黒い載物板の上にのせた。・・・・光を当てると、切片が穴だらけであることがはっきりとわかった。それはまるでハチの巣のようであったが、穴は規則正しくはなかった。・・・この穴すなわちｃｅｌｌはあまり深くなく、１本１本の長く伸びた穴をそれぞれ一定の隔膜で仕切ってできたような大変多くの小さな箱なのであった。」（数研出版理科Ｉ教授資料P12-13）
<エピソード>
・人となり
牧師の息子で、食料品商の弟。
めまい、胃弱、かぜ、不眠、悪夢に常に悩まされていた。
王立協会から俸給をもらわずに講師として３０年間働いた。
学僕として機械（水車、時計、船の実用模型）の考案に一生の大部分を費やした。
一時期肖像画家レリイの見習いになったが絵の具の臭いで吐き気を催し諦めた。
ボイルの助手として真空ポンプの制作などをしたが、その後王立教会の実験担当者となり、1665年に３０才でグレシャムカレッジの教授となる。
「フックの法則」によって有名ではあるが引力と運動に関して３つの仮説を発表した。(1)天体自身が引力を持つ(2)引力は相手が近いほど強まる。(3)物体の直線運動は別の力が無いと変化しない。ニュートンにかなりせまってはいるが数式化する能力にかけていた。
短気な性格でニュートンと反目した。1680年に重力や、光のエネルギーが距離と共に減少するという逆自乗の法則をニュートンに持ちかけ、既にそれを考えだしていたニュートンが全然認めなかったことに起因しているらしい。この反目の結果、ニュートンはフックが死ぬまで王立協会の会長になれなかった。
・発明・考案品
最初の回転気圧計、アルコール温度計、最初の液体のための屈折計、指示湿度計、時計によって動く望遠鏡、ニユバーサル・ジョイント、（現在でも自動車の動力伝達に不可欠なものである）、普通の気象観測用の計器の大部分、気象自動記録計、空気ポンプ（ボイルとの共同研究）、時計の歯車を正確に回転させるための機械、馬車の改良
・実験・提案
常圧の三分の一まで減圧した中に入り、耳が痛くなったり、遠くなったりすることを報告した。
植皮、人工呼吸、輸血についての実験
月にある噴火口の可能性のある生因を示す二つの実験。
木星の自転を最初に観察した。
水の氷点をゼロの温度として提案した最初の人である。
大気の循環を説明した。
気圧の急激な降下は台風の前兆となると指摘した。
熱について機械論的理論をはっきりと提唱した。
弾性について重要な貢献をなした。この研究によって、髭ぜんまいの発明が促され、正確な時計の発明につながった。この点で、科学の世界に与えた貢献は大きい。
地震と化石について講義を行った。
・ ２年間に限って顕微鏡観察と生物学の実験に没頭した。
（生物学の歴史→P46-51）
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３．［レーウェンフック］ 1632-1723 オランダ デルフト市役所の守衛
［微生物・精子の発見］
手製の研磨された単一レンズの顕微鏡（40-270倍）を使った。
1674年魚類の赤血球観察の後、ヒトの赤血球を発見した。
同年、精子を発見し、その役割も明らかにした。精子の発見についてはオランダのハムが最初と言われるが報告も不完全で、意義も理解されていなかった。レーウェンフックが精子の発見者とした方がよい。
1683年細菌を発見した。さらに、ゾウリムシの類を発見し、この個体が分裂によって増殖することも認め、自然発生説を初めて正面から否定した。
（生物学史展望→P123-124）
<エピソード>
・「塩で歯を磨き、水で口をすすぐ、そして食後には布で激しく奥歯をこすり、つま楊子で掃除するのが私の朝の習慣である。それにもかかわらず依然として私の歯はそれほどきれいにならず歯かすがつまった。・・それはあたかもバターのような濃さのほんの小量の白い物質であった。・・前述の物質中には多数の小さい微小動物が含まれており、非常に活発に運動している。・・これらはしばしば木の葉のようにぐるぐる旋回しながら走った。」
・赤血球（マルピーギは脂肪粒と誤解した）を正確に描いた。
歯、皮膚、目の水晶体の構造を明らかにし、随意筋に横縞の模様があることを示し、昆虫の複眼についての有益な研究を行った。
・原生動物として知られる単細胞の水中生物の多数を記録した最初の人であった。アメーバは周知の一例でる。
（生物学の歴史→P51-54）
<エピソード>
・乾物屋から切れ地販売業に転業。後にデレフト市役所の守衛となる。
・レンズ研磨が生涯の趣味であった。死ぬまでに４１９枚ものレンズを磨く。
・ノミに寄生する昆虫を発見した時、英国の詩人スウィフトが著した四行詩
博物学者が観察した
ノミにたかるノミがいた
ノミのノミにたかるノミもいた
これでは何処までいってもきりがない
・王立協会に提出した３７５通のレポートは、顕微鏡の普及に大きく貢献した。
フックは、彼の説明書を見て顕微鏡をつくった…？
（科学技術人名事典→P101-102）
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４．［ロバート・ブラウン］ 1773-1858
［1831年全ての植物細胞には核が存在する。］
1823年画家フランツ・バウエルはジョン・ハンターの収集した標本を検討して魚類の赤血球中に核を描き出し、これを核NUCLEUSと命名した。
1831年にロバート・ブラウンによって、全ての植物に核が存在するということが明確にされた。彼はカガイモ科とラン科の植物の核を丹念に描き出した。核という術語はブラウンによって普及した。
（生物学史展望→P206）
<エピソード>
・有名なブラウン運動の発見者である。（花粉の観察中に発見した。しかし、花粉の大きさではブラウン運動は起こらない。彼は、花粉のブラウン運動を観察したのではなく、花粉が破裂して流れ出した微粒子のブラウン運動を観察したのである。）
・1801-5年にオーストラリアを旅行（探検隊に同行）して、4000種の新植物を記載し、植物の分類系としてブラウンの分類系を提出している。
・上記の仕事により、リンネ協会の図書館員を依頼される。
（生物学史展望→P165）
（科学技術人名事典→P194）
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５．［マティアス・シュライデン］1804-1881 ドイツ エナ大学、ドーバー大学教授
［1838年植物についての細胞説］
1838年に発表された論文「植物起源に関する研究」の中で全ての植物は細胞からできているという植物についての細胞説を提出した。
（生物学史展望→P210）
<エピソード>
・元は弁護士であったがピストル自殺に失敗した後は生物学に手を染め、医学・哲学の両方の博士となった。
・1842年、植物学の教科書「植物とその生活」が出版された。同時代の植物学者をこっぴどくののしったものではあったが、わかりやすい図解と刺激的な文体をそなえていたので、植物学を確立させた。
・彼は高等植物はそれぞれ独立の存在である細胞の集結によって個体化されたものと考えていた。群体のようなものととらえていたようだ。
「（植物体を構成する）細胞はそれぞれ二重生活をしている。第一は細胞自体にかかわる独立生活で、第二は植物体に統合された部分としての付帯的な生活である。しかし、細胞の独立生活の部分が植物生理学及び比較生理学一般の基礎を形成するものである。この小さな生体すなわち細胞の起源が何であるかは重大な問題である。」
・核は細胞の結晶化の中心であり、核のまわりの液体から細胞が結晶化すると核は見えなくなると言う、多少奇怪な理論を提出した。
（生物学の歴史→P225-228、生物学史展望→P210）
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６．［テオドール・シュバン］ 1810-1882 ドイツ ミューラーの助手
［1839年細胞説の確立］
1839年に「植物と動物の構造と成長における一致について」という論文の中で
軟骨の発生ならびに構造を検すると、植物の組織形成と全く一致し、基本的な構造の点では動物と植物で差が無い。細胞、細胞壁、細胞内容、核など、動植物で完全に一致している。細胞は動植物共に基本的には小胞状である。などを明らかにした。
（生物学史展望→P207-208）
<エピソード>
・食卓での座談が行われた。シュライデンはコーヒーカップ越しに彼の新しく発表した学説について話をした。シュバンは聞くや否やシュライデンの植物細胞核と彼が動物の神経細胞で見た構造との間の同一性に気づいた。彼は直ちに解剖学研究所にある実験室に行き、オタマジャクシの脊索から細胞を幾つか取り出し、シュライデンに同一性を示した。植物と動物は根本的に同一の単位から成り立っていた。
・Ｊ・Ｐ・ミュラーの下で研究し、いくつかの重要な働きをした。胃液中の消化酵素を発見し、ペプシンと名付けたのも彼である。動物で最初に発見された酵素であった。
・核は一時的なものであり、細胞は中空だと誤解していた。
・にもかかわらず、胚組織における細胞形成を研究し、その組織を成体まで追跡し、血液など明らかに細胞性でない組織が実の所細胞を起源にしていることを示した。
・卵も本質的に細胞であることを提案するなど、細胞説を確立した。
・動物の組織を次の５つに分類した
(1)細胞が独立遊離している組織（血液）
(2)細胞が独立し、互いに接触している組織（皮膚など）
(3)細胞壁の発達した組織、細胞壁は多少融着している（硬骨、軟骨、歯など）
(4)繊維状細胞の組織（腱、靭帯など）
(5)細胞壁及び内腔の融着によって生じた組織（筋肉、神経）
・細胞の化学的過程に対して物質交代という用語を作り出した。
（生物学史展望→P208-209、生物学の歴史→P228-229）
・１８３８年、酵母が小さな植物状の有機体であることを示し、炭水化物の発酵は生物の働きによると主張した。
（科学技術人名事典→P263-264）
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７．［カール・ネーゲリ］ 1817-1891
［新細胞は母細胞の分裂によって生ずる］
ユリの花粉細胞、植物の成長点、単細胞の藻類などの研究から、新細胞は芽生するのではなく、母細胞の分裂によって生じることを明らかにした。
（生物学史展望→P214）
１８４２年に染色体を発見した。
（タマリン遺伝学上巻→Ｐ３８）
<エピソード>
・シュライデンの弟子である。
・細菌学に貢献したが、彼の関心は遺伝学であった。彼は種を特徴付けるものが細胞の中にあると考えた。そしてそれは、液状ではなく固状であるとも考え、イディオプラズマと名付けた。彼が死ぬ１０年前にそれが染色体であることが明らかになった。
・メンデルが彼を尊敬し、再三に渡ってメンデルの成果を彼に報告をしたが、彼はメンデルの主張を認めず、冷たい態度を取り続けたのは有名である。
（生物学の歴史→P242,P391）
・進化の原動力は、同時代のダーウィンが唱えた自然選択だけでなく、ある特定の方向に向かって生物を変化させ、その変化が生物体に利益を与えなくなっても尚、進化を続けさせるような内的要因があると主張した（定向進化）。（わざわざ書かなくても判るけどね^^)）
（科学技術人名事典→P265）
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８．［ルドルフ・フィルヒョウ］ 1821-1902 ドイツ
［すべての細胞は細胞より生ずる 'Omnis cellula e cellula'］
生物にはもちろん、細胞にも自然発生を否定し、細胞は必ず母細胞の分裂によって生ずると考えた。
<エピソード>
・生物体の構成要素が細胞ならば、病気が起これば細胞に異変を生ずるべきである。という立場から細胞や組織の病態現象の解明を大成した。
・公衆衛生事業に尽力し、ビスマルクと対立した。
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９．［エジュワルド・シュトラスブルガー］ 1844-1912
［核分裂を記載した］
1875年「細胞形成と細胞分裂」でシュライデンの説を継承し新細胞は核側の小胞から形成されるとした。しかし、1879年の第二版でその説と決別し、1886年の第三版では娘核が母核の分裂によって生じること、核分裂が細胞分裂の最重要部分であることを明らかにした。
さらにスウェーデンのルンドシトロムと協力し、アルコールでムラサキツユクサのおしべの毛の細胞を固定し、分裂の各段階を明らかにした。
<エピソード>
・核分裂にあたって、原形質のゲル化した細糸が紡錘状に出現することを観察し、有糸分裂と名付けた。（森田−疑問あり）
・細胞分裂の各段階を次のように分けた。
(1)前期 (2)中期 (3)後期 (4)終期
（生物学史展望→P215-216）
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１０．［ウォルター・フレミング］ 1843-1915
［染色法を用いて核分裂を正確に描いた］
固定染色標本を用いて細胞分裂を追求し、染色体が縦に分かれるなど、細胞分裂の各段階を正確に描いた。
<エピソード>
・細胞分裂の時に現れる黒い糸を染色質（Chromatin…ギリシャ語で'色'という意味）と名付けた。
・中心体を発見した。
（生物学史展望→P216）
・有糸分裂（Mitosis…ギリシャ語で'糸'という意味）の命名
１８８２年「細胞質−核−細胞分裂」を発表。残念なことに、当時彼はメンデルを知らなかった。
（科学技術人名事典→P）
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第二章 生殖と発生
１．［アリストテレス］ BC384-322
［雄雌の精液が融合して子供ができる］
精液は全身至るところで血液が調理されてできた重要な生殖物質であり、雌の精液は月経血であるが、血液の調理が不完全なために血液の性質が残っている。 胚は純粋な形相因を持った雄の精液と質料因を持った雌の精液が子宮内で混合してできてくる。胚の形態形成についてはニワトリの発生観察の結果から帰納された記述をしている。心臓が最初にでき、続いて熱を冷ますための脳が形成される。眼は脳からでる管から形成される。
<エピソード>
・著書に (1)動物誌 (2)動物部分論 (3)動物発生論 (4)霊魂論 このうち初めの３つが生物関係の著書で全体の５／１にあたる。
・アリストテレスの記載例をあげてみよう。
「ナマズはカエルのように紐状の卵塊を産む。大型と小型のナマズが互いにもつれ合い、「へそ」と呼ばれる生殖物質を出す孔を近づけ、前者は卵、後者は精液を出す。精液の混じった卵はすぐ白くなり、１日くらいの間に大きくなる。そして、しばらくたつと目がはっきりとわかるようになる。精液の混じらなかった卵は、他の海産魚と同じだが発生能がない。幼魚が卵の中でできる頃、その周囲を包む膜がある。卵に精液が混じると、卵から粘りけの強いものができて、木の根などに卵を密着させる。ナマズの雄は卵塊の一番集まったところで番をするが雌はいってしまう。他の魚に卵を食われないように小魚が大きくなるまで３０日も４０日も番をする。」
これらの記載は現在でも耐え得るものである。
（生物学史展望→P13-24）
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２．［ウィリアム・ハーヴィー］ 1578-1657 イギリス チャールズ１世の侍医
［すべての動物は卵から生ずる］
精液や月経血から胎児ができることに疑問を感じ、王の許しを得て、宮廷の鹿苑に遊ぶシカを交尾前から交尾後ずっと一定の期間をおいて解剖し、子宮内に胎児の発生する様子を調べた。交尾させたばかりのシカを解剖し、子宮の中に凝固した塊どころか何もないことを示した。そしてこのシカの発生とニワトリの発生の類似性に気づき、「すべての動物は卵から生ずる」と結論した。彼はほ乳類も脊椎動物である以上、他の鳥、蛇、カエル、魚と同様に必ず卵から発生すると考えたが、実際にシカの卵を見たわけではない。
<エピソード>
・発生と精液の関係については「途方にくれている」と告白したように、誤りをおかした。彼は精液がしばらくの間隠れているという事実は、病気の潜伏期と似ていると感じ、精液は「繁殖力のある空気」で卵を発生させるのだと考えた。
・王の侍医たちが、妊娠しているシカの子宮に塊がないはずがない、と主張したので、王は対照動物使用実験を行うように命じた。それは、１２匹の交尾した雌シカのうち数匹をハーヴィーが解剖し、残りはそのまま出産させた。
（ 生物学の歴史→P122-124 基礎発生学概論→P2）
・ハーヴィーは生理学の分野でも業績を残している。
(1)心臓が送り出す血流量を計算し、血液が絶え間なく作られ、組織にゆっくりとしみこむ、というガレノスの見解をくつがえし、循環説をとなえた。
「心臓の容量を２オンスとしよう。そして心臓の拍動数を１分間に７２回としよう。そうすると左心室は１時間に７２×６０×２＝８６４０オンスの血液を大動脈中に駆出する事になる。これは太った人の体重の２倍にあたる。この大量の血液はどこからくるのだろうか、またどこへいくのだろうか。」
(2)腕の浮き出た血管を指で押え、血液が血管を通って心臓へ向かっていることを示した。
(3)大静脈を心臓から切り放したり、大動脈をおさえるなどして、血液の循環を確かめた。また、心臓の拍動を正確に把握し、心臓の拍動は積極的に心筋が収縮することによっておこる、とした。
(4)ニワトリの発生の観察により、心臓の拍動は神経に先だっておこることに気づいた。これは心臓の自動性を示すものであった。
・ハーヴィーは精気のような語を一切用いずに科学的な用語で全てを記述した。
彼が近代生物学の始祖とされるゆえんである。
・チャールズ１世は議会と対立し処刑された。このとき財産と供に全ての論文も焼き捨てられ、解剖についてのノートや昆虫に関する著述を失った。
（生物学史展望→P96-100,P107-110 生物学の歴史→P38-40）
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３．［マルセロ・マルピギー］ 1628-1694
［ニワトリの発生の顕微鏡観察から前成説をとなえ論争が始まった］
マルピギーの研究は１８世紀で最も長引いた論争の一つを誕生させた。彼は胚の発生の過程を機械の組立でなく、むしろ水中にある水花のように既にそこにあったものが徐々に広がり開くようだと考えた。
彼がこの間違いをおかした最大の理由は、抱卵されていないニワトリの卵を開けてみたときに、胚が形成されていたことによる。これは彼が研究していたイタリアの地方はしばしば気温が３９℃にもなり抱卵されたときと同様に発生が進んでしまっていたのである。
（生物学の歴史→P130-131 基礎発生学概論→P6）
<エピソード>
・前成説は重要な神学的意味を持っていた。もし、最初の卵の中にその後に続く全ての卵が潜在的に含まれているならば、現在を説明できたのである。
・前成説は、スヴァンメルダムが蛹の中に完成された蝶を見いだして「入れ箱説」をとなえてから、マルピギーで確立され、1684年にチペウスが未受精卵の中に胚を見いだしたと報告し、ド・グラーフによってほ乳類の卵（実際には卵を含む細胞群であったが）の発見で確立したように思えた。そこへレーウェンフークが精子を発見し、その存在を信じている人によって「精子微人」が報告された。レーウェンフークは前成説を支持したが、「精子微人」は否定した。
（生物学の歴史→P130-131）
・マルピギーは顕微鏡観察によって多くを発見した。
(1)ニワトリの発生から神経溝がそれ自身で丸くなり、後にふくれて目になる二つの球を見つけた。
(2)カイコの研究で、気管とマルピーギ官と呼ばれている排出管を発見した。
(3)内臓を煮て堅くしてから調べ腎臓のマルピーギ小体、脾臓のマルピーギ小嚢体、大脳皮質の錘体細胞を見いだした。
(4)肺動脈に水を注入し、水が肺静脈から出て来るのを確かめ、観察から毛細血管を発見し、ハーヴィーの血液循環を完成させた。
(5)自然な成長と考えられていた植物の虫こぶには必ず虫がいることを示し、主な道管を発見し、植物解剖学に貢献した。
(6)その他、単子葉と双子葉とを区別し、根粒を研究し、ヤドリギと宿主の木との関係について研究した。
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４．［カスパール・ウォルフ］ 1733-1794 ドイツ
［1759年「発生論」の中で後成説を主張］
植物の花が未分化な成長点の細胞から発生し、葉も同様である事を発見し、花や葉の原基は含まれていないことを確認した。また、ニワトリの胚の発生を観察し、器官は決して同時には現れてこないし、一度現れた器官も途中で変化をしている。このことから前成説を否定したが激しい反撃にあい、認められずに死んだ。
<エピソード>
・「もし胚が前成されたものであるならば、そしてすべての器官が発生の最初から実際に存在していて、ただ小さいために最高度の顕微鏡をもってしても見えないとするなら、それが見えるようになった時点では、すぐ、小さいながら完成された器官が見えるはずである。換言すれば器官が見えるよになった瞬間に大きさは別として、形や器官の格好は胎児が生まれるときに完成している状態を呈しているはずである。」
・「発生論」の中で、ニワトリの発生では初めは均質の卵物質から、いろいろの器官がつぎつぎに現れて来ることを記載し、組織または器官が形成されるときにはどの場合も、最初は透明な粘度のある液体がつぶつぶとなり、あるいは小さい胞が現れると説いた。これは細胞に当たるものであろうと推察され、細胞説を予言するような言葉であると言われている。
・腸や腎臓の発生の様子から形が発生の途中で変化するということは前成説では説明がつかないと指摘する。今も前腎管をウォルフ管、中腎（原腎）をウォルフ体と呼んでいる。
・後成説は前成説よりも歴史的には古い。アリストテレス、ガレノス、ハーヴィーも後成説の立場をとっている。
（生物学史展望→P191-192）
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５．［カール・ベーア］ 1792-1876 ドイツ
［ほ乳類の卵の発見、1835年ベーアの法則、1846年胚葉説を提唱］
グラーフが見つけた卵胞内に卵の小粒を発見した。卵巣内の卵胞を検すると全ての卵胞が卵を含んでいた。この卵は卵胞を出て卵管を通って子宮に送られる。この発見によってハーヴィーが提唱した「全ての動物は卵から生ずる」が全ての動物に当てはまることが確認された。
ベーアの法則とは
(1)動物のより一般的な特徴は、より特殊化した特徴よりも発生の初期に現れる。例えば、脊椎動物を考えてみると、脊椎動物に一般的な特徴である脳・脊策・筋節などは、ほ乳類の毛、鳥類のはね、は虫類・魚類の鱗よりも早く発生して来るし、科・属・種の特徴となっているようなものは、発生の後期に現れて来る。だから、脊椎動物の初期発生は互いに非常によく似ていて、全体の形が似ているというだけでなく、個々の器官の発達という点からみても似ているのである。
(2)高等動物の発生のある時期は、それより下等な動物の生体の形に似ているのではなくて、発生途中の形態と類似した状態を経過する。
胚葉説とは、発生の初期に葉状の組織が現れて、これから器官が形成されることを知り、胚葉と名付けた。全ての動物を通じて各胚葉から形成される器官は一定している。外胚葉からは上皮系、神経形、内胚葉からは消化管内壁、中胚葉からは筋肉、生殖器、骨格などが発生する。
<エピソード>
・「ほ乳類の胚も、トカゲ・ヘビの胚も発生の初期にはよく似ている。われわれは、それがどの動物の胚であるかを見分けるには、その大きさだけが頼りである。（中略）それがトカゲであれ小鳥であれ、またほ乳類であっても頭や胴の発生様式は一致している。四肢が発生する前、または発生の初期にはトカゲやほ乳類の脚、鳥の翼と脚、ヒトの手と足は区別することができない。これらの外肢はみな共通のプランに従って発生するのである。」
・胚葉をベーアは４胚葉としている。現在のように外・中・内胚葉と命名したのはレマーク（ヨハネス・ミューラーの弟子）である。
・進化論の立場からベーアの法則をヘッケルは「反復説」として主張したがダーウィンに反対の立場をとるベーアからすれば不本意であったであろう。
・脊策を発見したのもベーアである。
（生物学史展望→P194-196 基礎発生学概論→P9-11）
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６．［エルンスト・ヘッケル］ 1838-1919 ドイツ
［反復説−個体発生は系統発生を繰り返す］
この説はヘッケルが唱えたとして有名であるが、本来はベーアの法則を進化論的に言い直したに過ぎない。しかも彼の前にミューラーが「個体の発生過程は、その個体の属する種の進化してきた経路を示す歴史書である。」という言葉を残している。それにも関わらず彼の言葉として有名になったのは個体発生とか系統発生とかの言葉を創造し、魅力的な表現をしたからであると思われる。
<エピソード>
・ダーウィンの進化論の普及に力を尽くした。
・相似器官、相同器官などを比較して、系統樹を考えたが、時間的な概念がなく、類縁図にしかなっていなかった。
・細胞学にも精通し、核と細胞質未分化の状態の生物があったと仮定して、モネラと名付けた。チャレンジャー号の採集品のゼリー状の物質をモネラの一種と考え、学名までつけたが、誤りとわかってからモネラの概念は学会から消えた。
（生物学史展望→P266-269）
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７．［オーガスト・ヴァイスマン］ 1834-1914
［生殖細胞連続説］
卵の細胞質の中に、生殖細胞質（生殖質）と体細胞質（体質）が区別されると考えた。そして、生殖細胞質を配分された細胞が生殖細胞となって次の代に伝えられ、体細胞質を配分された細胞は体細胞となって、その個体を構成し、生殖細胞に栄養を与える役目をするとともに、その個体の生命を維持する。したがって、個体の死は体細胞の死を意味し、生殖細胞には死はなくて、あたかも原生動物に死がないのと同じように、世代から世代へ送られて行くと考えた。
<エピソード>
・このような生殖細胞質は、その後の細胞の分化をつかさどる決定子（イド）というものをすべてもれなくもっていて、核の中にあり、それを子孫に伝える。しかし、体細胞は卵割や分裂の度ごとに決定子の数を減少して、ついには１細胞１決定子の状態になる。このときの決定子が眼の決定子であると、その細胞は眼になり、足の決定子であると。足になるという、決定子説を唱えた。
・この説によると決定子に変化が起きない限り種は不変である。彼の説によると獲得形質の遺伝は不可能である。彼はそれを証明するために２１代にわたってハツカネズミの尻尾を切断し続けても生まれる子供に変化がないことを示した。
・ダーウィンの説の中で自然選択だけを強調したのでネオ・ダーウィニズムと呼ばれる。
（生物学史展望→P270 基礎発生学概論→P14-17）
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８．［ウィルヘルム・ルー］1850-1924 ドイツ
［モザイク説を唱える。実験発生学を興す］
ヴァイスマンの決定子説を実験によって確かめようとした。２細胞器のカエルの胚の一方を赤熱したガラスの針で焼き殺してみた（1888年）。その結果は彼の予想した通りの半胚であった。つまり、体の左半分、右半分、前半分（４細胞期の実験か？）だけの胚が生き残った割球から発生してきたのである。
彼はこの実験結果からさらに考えを発展させて、卵の任意の部分は、卵巣の中にあるときにすでにそれがどの器官に分化するか大まかなところは決まっているものだと信じた。例えば、カエルの卵の黒い動物半球は主として頭部器官を形成するように決定されているし、白い植物半球は体の後部の器官を形成するように決められている。これは細胞質が不等分されるからでもあるが、分裂の度ごとにヴァイスマンのいうように核の中にある物質、つまり決定子が不等分されるからでもあると考えた。
細胞質と核との交渉によって、胞胚の細胞はいずれも独自の発生運命を持つように定められ、全体としてはモザイク構造になるというのである。これをルーのモザイク説という。
<エピソード>
・彼はヘッケルの弟子であり、ヴァイスマンの友人である。また、シュペーマンの師でもある。
・彼は発生学は個体発生に対してもっと実験的探求のメスを加えるべきだ、というウィリアム・ヒスの主張に共鳴し、実験発生学（直訳−発生機構学）という学問を独立させた。
（基礎発生学概論→P17-18）
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９．［ハンス・ドリューシュ］ 1864-1941
［調節説を唱える。後成説の証明］
ナポリの海洋動物研究所で研究していたときに（1891年？1900年？）ルーの実験を追試しようと考えた。
２細胞期のウニの胚をしんとうによって二つの細胞に分離させた。翌日、分離した二つの細胞が、どちらも普通よりは小さいが完全なウニの幼生になったことを見て驚いた。驚いたのは彼だけでなく、生物界全体が興奮に満ちあふれた。ここには、また新たな問題をともなって前成説と後成説の古来からの論争を潜在的に含んでいたからである。後成説論者でさえ、卵が最初の素材の半分を失ってしまうほどの徹底的な環境変化に適応し得るとは考えていなかった。かくして、前成説が誤りであることが証明される一方後成説を神秘的なものにした。
<エピソード>
・他にも次のような実験をしている。
(1)スライドグラスで胚を圧迫していると割球相互の位置が乱れてくるが、圧迫を除いてやると再び球状に戻り、正常に発生する。
(2)二つの卵を圧迫して融合させた。その結果、普通よりも大きいが正常な胚が発生した。
・卵細胞には調節性があって与えられた条件下において自体を完成しようとする能力を備えていると考えた。→調節説
・「胚その他の生命現象においては、本源的にあらゆる物理・化学的な力とはちがっていて、目的をめざして現象を支配する、ある要因が活動している」と考えて、その要因をエンテレキー（アリストテレスが使った言葉）すなわち全機性（それ自身の中に目的を持っているもの）と呼んだ。明らかに精気論である。
・彼のこの発見までシャム双生児問題は数世紀の間、生物学者たちを悩ませた問題であった。
（生物学史展望→P320-321 生物学の歴史→P318-320）
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１０．［ウォルター・フォークト］ 1888-1941 ドイツ ミュンヘン大学
［発生予定域図によってシュペーマンに至る道標を築いた］
イモリの胞胚の原口陥入部の周辺に色分けする生体染色を施し、これらの色のついた細胞の流れがのう胚形成にあたってどの部分に移動するかを追跡し、されざれの器官を形成する細胞が胞胚表面のどの部分に由来するかを明らかにし、発生予定域図を作った。
<エピソード>
・この仕事によって実験発生学に大道が開通したのである。
（意外にも生物学の歴史には彼の事は記載されていない。）
（生物学史展望→P322）
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１１．［ハンス・シュペーマン ］ 1869-1941 ドイツ
［オルガナイザーの発見］
シュペーマンは赤ん坊の毛髪から可能な限り細いものを選び、その毛でイモリの卵をくくり、砂時計のように締めつけた。卵はある場合には二つの完全な胚に発育し、他の場合半分は正常に発生し他方はめちゃくちゃな腸のかたまりになった。彼は、毛の締め付けが「灰色新月環」という卵の暗色の斑点を通って行われると、両方の部分の発生は正常であることを発見した。しかし、新月環が一方の部分に入ってしまうとその部分だけが正常に発生した。発生を完成させるために極めて重要な要素は新月環に含まれているように思われた。この実験により、ドリューシュの調節説をイモリの卵でも確かめた。
また、胞胚でも同様の結果を得たが、原腸胚では半胚が形成された。この時期に決定がなされたことを示した。（生物科学者辞典１生物学者）
さらに彼は、1921年にイモリの胞胚の神経板予定域の組織を切取り、これを他の胞胚の表皮予定域に移植すると本来脳を形成すべき組織片から表皮を生じた。また、その逆に表皮予定域の組織を神経板予定域に移植すると、表皮となるべき運命の組織から脳が形成された。これは胞胚のこの時期にまでには何ら「決定」が胚に起こっていないことを示した実験である。しかし、のう胚の背側に神経板ができる頃の時代になると既に「決定」が行われている。神経板の前部の眼杯原基を切取り、胚の腹側に移植すると、眼杯原基は胚の腹部で発生しここに眼球を形成する。
この「決定」に重要な役割をするのが原口上唇部であることを発見したのは弟子のプロショルトである。プロショルトは1921年にクシイモリののう胚の原口上唇部を切取り、スジイモリの表皮予定域に移植したところ、表皮予定域から神経板、原体節、腎管、脊策などが生じ、二次胚が形成された。シュペーマンはプロショルトと実験を重ね、のう胚の原口上唇部を切取り、胞胚の卵割腔に押し入れるだけで二重胚を誘導することに成功した。彼らは原口上唇部に重要な器官形成を誘導・決定する力がそなわっていると考え、これをオルガナイザー（形成体）と命名した。
彼のもう一つの発見は、眼が形成されるとき、眼杯は下層の組織から発達し、その後間もなく水晶体が皮下組織の中に眼球と向かい合って発達するという1891年の観察から生じた。水晶体の形成には眼杯が必要であると考えた彼はアカガエルの一種の眼杯を除去し、水晶体が発生し得ないことを示した。眼杯は明らかに水晶体を誘導した。
<エピソード>
・彼はこれらの精密な手術を行うために自ら手製の手術具をつくりだした。それはガラスを引き延ばし、先をいろいろな形に整えたものであった。
・当時ドイツは第一次大戦での敗戦によって、実験を行なおうにもろくな設備など整えられない状態にあった。彼の実験は、云わばそんな状況の中での窮余の策であったと言える。
・眼杯の除去により水晶体が形成されないことを示した実験は好運であった。なぜならアカガエルではこの実験はうまくいくが、トノサマガエルの近縁種では水晶体はどのようにしても形成されるからである。
・第一次形成体には原口上唇部だけでなく、泳ぎだしたオタマジャクシの肢の原基でも神経板を誘導し得ることをマンゴルトが発見している。その後、脊椎動物の肝、腎、副腎、心筋、骨格筋の小片も神経板を誘導することが知られてきた。さらに、ワッデントンがメチレンブルーでも誘導能が有ることを示し、リノリン酸、アデニール酸、その他多くの物質に誘導能が確かめられ、混沌とした。
・シュペーマンのかつての学生であったオスカー・ショッテはカエル胚の腹部予定域をサンショウウオの口予定域に移植する実験を行った。その結果、口が形成されたが、その口はカエルの物であった。今では、オルガナイザーは本来細胞が持っている形成能のある一つを「触発」するものであると考えられている。
・シュペーマンは最初父の後を継ぐために出版業者の徒弟になったが、一転して医学に志し、ヴェルツブルク大学に入学した。ここで、動物学者ボヴェリー（生物学史展望→P216）の指導を受け、動物学に転じ、ロストック大学教授（1908-1914）を経て、カイゼル・ウィルヘルム研究所員となり（1914-1919）、この間に彼の研究は最高潮に達した。
（生物学史展望→P322-326 生物学の歴史→P321-324 基礎発生学概論→P26-29）
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１２．［その他］
［ジャック・ロイブ］
１９０１年ウニ卵を受精させずに幼生期まで発生させた。
［バタイヨン］ フランス
カエルの卵を針で突くと、オタマジャクシまで発生させられることを見いだした。
<エピソード>
単為発生で作り出された幼生はあちこちで奇形であった。
第三章 遺伝
１．［前メンデル］
・ゲルトネル 1772-1850 「植物界における雑種形成の実験と観察」で9000回以上の雑種形成実験を行った結果を述べている。後世メンデルが確立する「優性の法則」「分離の法則」の資料ともなるべき結果が得られていた。
・ヴィルモラン親子 ? 雑種個体を統計学的に処理し、雑種第二代（Ｆ2）で優性と劣性の比が３：１になることを突きとめている。
・ノーダン（パリ博物館）やゴドロンが、１８６０年頃に、遺伝を起こす要因を生殖細胞内に探求している。
しかし、メンデル以前に遺伝の法則を発見した人はいない。それは、雑種形成に当たって代を重ねて伝わっていく目標となる形質の概念が確立していなかったことや、得られた結果の分析に統計技術が十分に利用されなかったからである。
（生物学史展望→P283）
・遺伝子の仮説
(1)スペンサー（進化論者、獲得形質遺伝論者）の生理的単位physiological unit
分子の複雑な複合体でそれぞれの種の特徴をあらわすもとになり、また、個々の性質を発現させる。不動のものではなく、外からの影響を受けて、分子の組み合わせに変化を生じ得るものである。
(2)ダーウィン（自然淘汰説）のジュミールgemmuie（パンゲン説）
体の各組織の細胞は遺伝され、 発生を方向付けるジュミールという微小で不可視の粒子の働きで成り立ち、細胞自身が固有のジュミールを放出する。ジュミールは動物体では血管に入って体を自由にまわり、固有の栄養によって増殖し、生殖器官に集積する。新たな条件下で変化することが可能であり、獲得形質の遺伝はそれによる。雑種の混合的な性質は、両親からのジュミールの混合が原因である。（後にゴルトン（次頁参照）が、ウサギの異なる品種間での輸血によって確かめようとしたが、結果は否定的であった。）
・ネーゲリ（第１章細胞のＮＯ．７参照）のイディオプラズマidioplasma
生体中には遺伝的に重要なイディオプラズマがあり、これは分子の結合物のミセルより成る。ミセルが基本的な生命物質である。受精に際し、両親のイディオプラズマ間の関係で種々の遺伝現象があらわれるが、進化はイディオプラズマが自律的に発達し、複雑化することに基づく。
・ワイスマン（第２章発生ＮＯ．８参照）デテルミナントdeterminant
生体の個々の性質を決定する要素となるデテルミナントというものが核内にたくさん含まれていて、細胞分裂の度ごとにそれらがだんだんに分離していくものと考えた。最後には各組織の細胞が違ったデテルミナントを含み、されによって性質が決定される。彼の生命の基本単位の粒子はビオフォアbiophorで、分子の複合体であり、タンパク質が主である。ビオフォアが集まってデテルミナントを形成し、デテルミナントが集まってイドidを作り、イドが集まってイダントidantを形成する。彼のイダントは実際には染色体である。ワイスマンは生殖細胞中の生殖質は不変で世代から世代へ伝えられると説いた。
（ＮＨＫ生物学の歴史→P95,1116-118）
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２．［ゴルトン］ 1822-1911 チャールズ・ダーウィンの従弟
［統計技術を遺伝学に導入した］
生物学に統計技術を最初に導入したのはケトレ（1796-1874）であった。彼は、肉体的・精神的能力の発育を統計的に研究し、「平均人」という概念を設定した。そして、１８４８年には「社会制度とそれを支配する法則」を著し、この中で、確率、という概念を導入した。
この方法を遺伝学に採用したのがゴルトンであった。彼は、親と子の形質の相関関係を明らかにするため、イギリス人２０４人とその子ども９２８人の身長を測定した。その結果、背の高い親の子どもは親よりも低いが普通より高く、背の低い親の子どもは親よりも高いが普通よりは低く、子どもの身長は親の平均値に近づくという結論を得た。発生した変異は代を重ねる毎に平均化しようとする。これを彼は退行現象と呼んだ。
１８８９年「自然遺伝」の中で、祖先遺伝の法則を立て、「両親は合わせて全体の１／２を、４人の祖父母は１／４、８人の曾祖父母は８／１、その次は１／１６、それ以前の祖先は１／１６を与える。」と述べている。
<エピソード>
・ゴルトンは、人類遺伝の研究から優秀な形質は残し、劣等な形質を除いて人種を改良できると考え、優生学を興した。
（生物学史展望→P283-285）
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３．［ヨハンゼル］ 1857-1927 デンマークのコペンハーゲン
［純系説を提唱］
数株のエンドウから集めたマメの重量の変異は二次曲線（正規分布の事か？）を描く事を知った。
彼は１粒のマメから出発し、この株に生じた花を自家受粉し、生じたマメを同様に育てて代を重ね、「純系」と呼ぶ系統を１粒のマメからいくつか分離した。それぞれ同じ純系に属するものの中には大きいもの、小さいものがあるが（彷徨変異）、これには遺伝性がないことをつきとめた。つまり、同一純系内の小さなマメをまいても、大きなマメをまいても得られるマメは彷徨変異を生じるだけで変異曲線は同一であった。
ヨハンゼンは純系になれば遺伝子の構成（遺伝子型genetypeと呼んだ）が等しくなり、外面に現れる形質（現象型phenotypeと呼んだ）は変化が起こるが、この変化には遺伝性が無いと述べている。
※具体的なものはタマリン遺伝学上巻Ｐ２３５にある。
<エピソード>
・現在用いられている「遺伝子（gene）」という用語は彼の提案である。
・彼の純系説は大きなマメを選んでまけば、代を重ねるに従って次第に大きなマメが得られるようになるはずだ、というダーウィンの人為選択の理論に対する重大な批判となった。
（生物学史展望→p274-275）
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４．［メンデル］ 1822-1884 オーストリアのシレシア地方 修道院
［1865年メンデルの法則を発見］
メンデルはエンドウの、マメの形（丸としわ）、マメの色（黄色と緑色）、さやの形（ふくれとくびれ）、さやの色（緑色と黄色）、茎の長さ（長いと短い）、種皮の色（灰色と白色）＝同時に花の色（有色と白色）、花の付き方（腋性と頂性）に付いて調べた。その結果３つの法則を見いだした。
(1)雑種第一代では優性の形質のみ現れ、劣性の形質は隠れる。（優性の法則）
(2)Ｆ1の自家受精によってできるＦ2の個体には優性形質：劣性形質＝３：１の割合で出現する（分離の法則）
※（歴史をたどる生物学では、エレメントは親の体には２つずつあるが、生殖 細胞ができるときに分かれて１つずつになる、このことを分離の法則という。※こちらの方が正しい！）
(3)対立形質２対以上に着目した場合でも各形質の遺伝は互いに干渉する事無く独立に行われる。（独立の法則）
さらに、これらの結果を、親から子へ形質を伝える要素（エレメント）を仮想して見事に論理的に説明した。
（生物学史展望→P285-286、ＮＨＫ生物学の歴史→P111、歴史をたどる生物学→ P75）
<エピソード>
・シレシア地方の小村の農家の子として生まれた。苦学しつつトロパウ、オルミュッツの学校でかなりよい教育を受けたが、それ以上は困難であったので、ブリューンの修道院に入り（１８４４年）、神学校に通い司祭になり（１８４７年）、修道院の推薦でウィーン大学で学んだ（１８５１年）。ここでは物理・化学・動物・昆虫・植物・古生物・数学を学んだ。特に物理はドップラーに、植物学は進化論の先駆者の一人であるウンガーの講義を聞いた。進化の要因としての変異と関係し、雑種の研究を示唆するものがウンガーの講義の中にあったのではないかと想像される。
彼の成功のポイントは
(1)形質を緻密に分析したこと。
（※エンドウの違った種類の形質を持つ３４の系統でそれぞれの形質が変化せず次代に伝えられていくかどうかを調べ、２２の系統が自家受精で形質を不変に保持することを確かめた。そしてその内の７組の形質を選んで実験を行った。）
(2)本実験の前に２年間かけて自家受精により純系をつくり、純系を親にして出発したこと。
(3)結果を統計的に処理したこと。
などが挙げられる。
（※メンデルの結果は１９３６年に集団遺伝学を基礎づけたフィシャーによって３：１によく合いすぎている、ということを指摘した。メンデルがちょうどよいところで数えるのを止めたか、疑わしいものを都合の良い方へ入れたか、実験の手伝いをした園丁が司祭を喜ばせようと手を加えたかのいずれかであろうというのである。また、操作されない数字でもありうるという主張も無いわけでは無い。）
メンデルはこの結論を、２７種類の組み合わせが可能である３因子の相互作用を研究し、予想通りの結果になることを確かめた。
彼はこの成果を１８６５年にブリュンの自然研究者協会に発表し、翌１８６６年に「植物雑種に関する実験」という小論文として出版されたが、反応は無かった。それは、メンデルが多数の論文の著者ではないこと、発表した雑誌が地方のものであったこと、当時は種間の変異に興味が集中し（ダーウィンの自然淘汰説の頃）種内の変異は注目されなかったこと、さらにはメンデルが当時の学会の権威者ネーゲリ（第１章細胞のＮＯ．７参照）がメンデルを冷たく扱ったからである。ネーゲリはダーウィンの自然淘汰説の変異に付いて興味をもち、ミヤマコウゾリナを使って研究していた。ネーゲリは純粋な系統を十分な長期間交配すれば変異を起こすと考え、メンデルにさらに多くのエンドウを育てるように勧めた。メンデルは既に１２９８０の試料について観察を記録していたので、苛立ったに違いなかった。ネーゲリはメンデルの種子をミュンヘンの植物園で栽培しようと申し出て、メンデルから１４０包を受け取ったが結局栽培しなかった。しかも、ネーゲリは１８８４年の主著においてメンデルに言及すらしなかった。
一方メンデルはネーゲリの勧めでミヤマコウゾリナで実験を続けたが、ミヤマコウゾリナは小さく手による受粉は非常に困難であったし、メンデルは眼病を患い始めたし、さらに重大なことにこの材料には安定した中間型が多数あり、後に発見されたように受粉しないで種子を作ることすらあった。メンデルは説明が付かない実験結果に失望し（１８８９年に発表している）、ミヤマコウゾリナをあきらめた。
その後、修道院長に就任するとすぐに教会や寺院に重い税金をかけるという問題がおこり、研究から遠ざかり、ミツバチでアメリカ種とエジプト種を交配したりする程度にとどまった。メンデルの死後後継者が彼の私的な書類を焼却し、彼の研究の記録は灰になった。
当時オーストリアを併合したプロシアから、多大な重税を課せられていたのである。
「今に私の時代がくる」と常々周囲の者に言っていたと云う。
（生物学史展望→P285-287、ＮＨＫ生物学の歴史→P110-116、生物学の歴史→P388-392）
当時は微小な変化が蓄積して進化が起こるというダーウィンの自然淘汰説が話題になっている頃で、微小な変化が蓄積するような遺伝機構が探し求められていた。ところがメンデルの提出した遺伝機構は何代たっても変化は起こり得ないということを示唆しており、当時のネーゲリに受け入れられるはずもなかった。
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５．［ド・フリース］ 1848-1935 オランダ
［突然変異説の提唱とメンデルの法則の再発見］
彼は突然変異説を提唱した。
(1)ダーウィンの言う個体変異はパンゲン（遺伝子）に基づくものではないから遺伝性は無い。従って、新種形成の要因にはなり得ない
(2)遺伝性の変異はパンゲンの変化によって生ずる突然変異だけで、この変異は新種を形成し得る。
(3)突然変異は前進的にも後退的にも盲目的にあらゆる方向に出現し、このうち生存に有利な突然変種のみが子孫を残し、新種として固定される。
（生物学史展望→P275）
１９００年メンデルの法則を再発見した。
<エピソード>
・アムステルダム近郊の荒地にオオマツヨイグサの群落の中で２種のわい性の「変わりもの」を発見し、それぞれにコシベマツヨイグサトヒラハノマツヨイグサと名付けた。そこで彼は、１８８６年からそこのそばに家を借り、組織的な栽培実験を始めた。次の２・３世代に多くの変異株が生じるのを発見し、これらは常に同一形質の子を生ずるように思えた。次の１０年間で５３５０９本のオオマツヨイグサを栽培し、８種の新種を見いだした（後に追試をしたデンマーク人によってこれらは全て安定した中間型であることが立証された）。
ド・フリースは微少な変異が蓄積して徐々に新種が作られるというダーウィンの説に懐疑的になっていた。突然の跳躍（ハックスリーは思弁的に跳躍進化と呼んでいた）の証拠をケリカーやネーゲリによって提案されていた方法で探していたので、このことはその探していた証拠になると考えた。
・ライデン大学を卒業し、ヴュルツブルクのザクスのもとで研究し、植物生理学の領域（膨圧、呼吸、成長、原形質分離）で重要な仕事をした。１８８１年にアムステルダム大学の教授となったが、その頃から変異の研究に移った。
・自著の準備をするに当たって、かなり広範囲に文献を読みあさっているうちにベイリの「植物育種」によって、メンデルの法則を知った。（弟子の一人はオランダのベイエリンクが彼の研究課題を知って、メンデルの１８６５年の論文の別刷りを１９００年に送ったとも言っている。）
（生物学史展望→P274-276、生物学の歴史→P392-394、ＮＨＫ生物学の歴史→P120-122）
・メンデルの法則の再発見はド・フリースが第一報であったが、ほぼ同時に他の二人も独立に再発見している。
(1)コレンス 1864-1933 ドイツ
ネーゲリの元で学び、細胞膜の構造やコケの生活史などを研究していたが、胚乳のキセニア現象への興味から遺伝研究に進んだ。遺伝研究の材料はトウモロコシとエンドウであった。この研究中に電光のようにひらめく考えが起こったが、メンデルの論文を読むと（フォッケの「植物雑種」によって）、全くこれと一致することを知り、「品種間雑種の子孫の行動に関するグレゴール・メンデル律」という論文で１９００年に発表した。ここで始めてメンデル律mendelismという言葉が使用された。メンデル再発見の第２報である。
・チェルマク 1871-? オーストリア
ウィーンの大学で学び、ベルギーノゲントで１８９８年よりエンドウの交雑実験を始め帰国後も続けた。メンデルの論文を読み（コレンスと同様）、彼の実験結果と良く一致するので、「エンドウに於ける人為交雑について」で発表した。この論文の印刷中にコレンスの論文が発表され、驚いた。
・同時にメンデルと同じ結果に到達したといっても３人では程度の差がある。その評価は科学史家によって異なるが、もし、メンデルがいなかったとして、最初の発見者を求めるならばコレンスであっただろうという意見が有力である。コレンスは中間雑種や形質の連鎖の現象にも気づいている。チェルマクは発表の時、実験開始から２年しか経っておらず雑種代２代の詳しい観察などはなされていない。
（生物学史展望→P291-292、ＮＨＫ生物学の歴史→P120-122）
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６．［後メンデル］
・技術的には
(1)光の色の差異にほとんど影響を受けないレンズを使用した改良顕微鏡
(2)染色法の改良
・１８７５年頃以降核の機能に関する数多くの研究が集中的に行われ、まもなく、細胞内に新しい構造がいくつも発見された。（１８６７年にはゴルジ体が発見され、１８８５年に記載された。）そして、染色体が発見された。
・１８８２年 ウォルター・フレミング 油浸レンズを使って細胞分裂の連続図解を作った。そして、細胞分裂の際に現れる黒い糸をクロマチン（染色質）と呼び、棒状物を「小さい棒」と呼んだ。
・１８８８年 バルビアニによって染色体と名付けられた。
（生物学の歴史→P395-400）
〈染色体説の発端〉
・１８６６年（ＮＨＫ生物学の歴史では１９０２年） ボヴェリー ２種の卵をウニの用いて、一方の卵を砕片とし、その無核片に他方の精子を入れると父方の形質を持った幼生が発生する。こりことにより、遺伝子が核内に含まれていることを実証した。
・１９０２年 サットン 減数分裂を深く研究し、相同染色体が両親に由来することを結論した。また、対合や分離の現象を明確にした。これによって分離の法則も独立の法則も細胞学的な裏付けができた。さらに各染色体には多数の遺伝子があるに違いないと推測し、連鎖を予見した。
・１９０７年（ＮＨＫ生物学の歴史では１９０６年） ボヴェリー ウニの未受精卵を２個の精子で受精すると、第一卵活で同時に４個の割球ができるが、各割球に染色体の組に異常を生じ、個の割球を分割すると、それぞれの割球から奇形個体が発生することを発見した。この事実に基づき、完全な発生が起こり個体が維持されるためには染色体の１組が揃っていることが必要なことがわかり、形質を決定する遺伝子が染色体に担われていることが推定されたのである。
・ベートソンは協力者のパンネットと共に、スイトピーの花色と花粉の形態との二つの形質が分離しないで遺伝すること、すなわち独立の法則の例外を発見した。
この現象は同一の染色体上にその遺伝子が担われているとすれば説明が容易である。
（生物学史展望→P292-294、ＮＨＫ生物学の歴史→P125-126）
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７．［モーガン］ 1866-1945 アメリカ
［染色体地図の作成］
ベートソンは連鎖が僅かな率ではあるが破れて新しい連鎖が生じることを報じている。モーガンはこれを細胞学的に解明し、減数分裂のある時期に相同染色体がＸ字型のキアズマを呈し、染色体がその部分を交換する現象を発見し、これによって交叉説明した。
同一染色体に乗っている遺伝子はその間隔が離れているほど交叉がおこりやすくなる。モーガンは交叉の起こる百分率（交叉価）を測定し、その１％を単位にとって染色体上の相対位置を決定した。
（生物学史展望→P294）
<エピソード>
・１９０４年にド・フリースの影響を受け、１９０８年にハーバード大学教授のキャッスルにショウジョウバエのことを聞き、１９０９年にコロンビア大で始められた。１９１０年に白眼の突然変異種を得た。その後翅の退化したものその他の突然変異種が多くの研究者によって発見され、１０００を超えるにいたった。
・共に伴性遺伝である白眼と痕跡翅の連鎖の実験を手始めに研究は進められ、メンデルの法則の正しいことと染色体説での説明が可能なことを見いだした。遺伝子が染色体上に粒状に並んでいるという観念が急速に成り立った。
・１９１１年にまだ学部生であったスターテヴァントはモーガンの話を聞いてすぐに染色体地図を思いつき、モーガンの指導の元で１９１３年に最初の染色体地図を作った。
・ブリジェズ、マラー（昆虫にＸ線を照射すると突然変異が多数誘発されることを１９２７年に発見した。）が加わり、モーガン・グループとして、大規模な研究が進められ、１９１５年には知られた全ての遺伝子が、４グループにまとめられ、それらは４本の染色体上に座位を占めるものであると主張した。
（ＮＨＫ生物学の歴史→p130-134、生物学史展望→p296-297）
・この染色体地図は１９３３年にペインター（アメリカ）とハイツ（ドイツ）によって発見されただ液線染色体（１対の相同染色体が分離せず分裂を８回繰り返し、１００倍の幅と１０倍の長さを持ったもの。分化が進んで物質交代が盛んな細胞に見られる。）の横縞との対応から、モーガンの弟子のブリッジェスによって細胞学的にも染色体地図が作られ、確固たるものとなった。
・津田塾学長の津田梅子をブリンモア女子大学で動物学助教授（発生学）として指導した
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８．［ビードルとテータム］ 1903-? 1909-? アメリカ
［１９４１年に一遺伝子一酵素説］
最小培地で生育できるアカパンカビ（成体で半数体）にエックス線を照射し、突然変異を起こさせ、特別な栄養を与えないと育たない栄養要求株を作った。そのなかのアルギニン要求株の３つの系統（(1)アルギニンのみ(2)アルギニンとシトルリン(3)アルギニンとシトルリンとオルニチンを与えれば育つ）がメンデル遺伝をすること。さらに、生育に必要なアルギニンが野生株の生体内では、オルニチン→シトルリン→アルギニンの順で合成されることから、(1)(2)(3)の系統はそれぞれの化学変化を進行させる酵素の欠損によること。この二つのことからそれぞれの１つの遺伝子は１つの酵素を合成するという１遺伝子１酵素説を提唱した。
（生物学史展望→P302）
<エピソード>
・ショウジョウバエで、ある伴性遺伝子に関してヘテロなメスを朱眼などの劣性遺伝子を持つオスとかけあわせたところ、でてきたギナンドロモルフ（雌雄モザイク）の雄の部分は予期した通り劣性の形質を示したが、眼だけは朱眼ではなく、野生型であった。この発見はスターテヴァント（前頁参照）によってなされたが、
眼の色は遺伝子のみによって決められるのではなくて周辺の細胞によって作られた拡散性の物質によって影響を受けることがわかった。
・ビードルはエフルッシと共同で次のような実験をした。
(1)朱眼のショウジョウバエの幼虫の眼の原基を野生型の幼虫の腹部に移植した。
その結果、眼は野生型になった。
(2)組織の抽出液を幼虫に注射したり、食べさせたりした。
(3)拡散性物質を同定した。アミノ酸様の物質らしかった。
・さらにビードルはテータムと共同研究した。テータムは培地中の微生物の繁殖が実験に影響を与えることを指摘し、微生物に汚染されたトリプトファン入りの培地のエサが拡散性物質を含んでいることを見つけた。結局この物質はトリプトファン代謝物のキヌレニンと同定された。
・しかし、彼らは染色体地図はできているものの代謝系がはっきりしていないショウジョウバエに見切りを付け、遺伝的な研究は進んでいないが、代謝の解析がやりやすいアカパンカビ（１９２７年から遺伝の研究に用いられていた）を材料に選んだ。
（ＤＮＡの一世紀→P268-277）
・カルテクの、彼らの部屋の前の廊下には、当時ファージの研究をしていたマックス・デルブリュックの部屋があった。
（分子生物学の夜明け→P237）
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９．［ミーシャー］ 1844-1895 ドイツ
［１８６９年にＤＮＡを発見］
包帯についた膿の中のリンパ球から彼がヌクレイン（ＤＮＡ）を抽出した。
<エピソード>
・彼はリンパ球のタンパク質の組成を調べる目的でリンパ球を扱っていた。
・最初の観察は「弱いアルカリ性溶液の実験で（細胞を浸しておく）、溶液を中和すると、ある沈澱が得られた。それは水や酢酸や希塩酸や食塩の溶液には溶けず、それまでに知られているタンパク質のどれとも同じではなかった」。さらに弱アルカリ性の溶液の中では核が膨潤し、ついには破裂することが観察されることからこの物質が核に由来している可能性があることに気がつき、アルコールで洗った細胞を、ブタの胃の抽出液をろ過したもの（ペプシンを多量に含んでいる）で何時間か処理し沈澱を集めて、純粋な核を得た。この核に付いて最初と同じ処理をしたところ最初と同じ沈澱物が得られた。
・最初彼はヌクレインはリンの貯蔵物質であると考えた。
・リヒャルト・アルトマンがタンパク質を含まないヌクレインを得、核酸と呼ことを１８８９年に提案した。
（ＤＮＡの一世紀→第一章）
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１０．［グリフィス］ 1881-1941 イギリス
［１９２８年に肺炎双球菌で形質転換を発見した］
「同じタイプのＲ型を熱処理した多量のＳ型と共にネズミに皮下接種すること」によって最も効率よく、さらに「６０℃熱処理で殺した多量の病原性の菌体と共に別のタイプのＲ型をネズミの皮下組織に接種すると、熱処理で殺した菌のと同じタイプの病原性Ｓ型肺炎双球菌が生じた」。もちろん、それぞれのタイプを別々に注射する対照実験では、感染は殆ど起こらなかった。
<エピソード>
・この処理はワクチン調整の標準的手法であった。
・彼はＳ型菌が供給している因子を認識できなかった。
・カナダのドーソン（アベリー研究室）は困難であった試験管培養した細菌で形質転換に成功した。
・アロウェイ（アベリー研究室）によって、肺炎双球菌の菌体を全く含まない抽出物を使って形質転換に成功した。
交互に凍結と融解を繰り返し、菌体を破壊し、遠心分離で菌体を除き、熱処理、ろ過の後、できる物質で形質転換を起こした。後にもっと効率の良い方法、デオキシコール酸ナトリウム（細胞を破壊する界面活性剤）で処理し、アルコールで沈澱させる方法を開発した。
（ＤＮＡの一世紀→P234-239、生物学の歴史→409-410）
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１１．［アベリー］ 1877-1955 アメリカ
［１９４４年に形質転換を起こす物質はＤＮＡと結論］
基本的にはアロウェイ（前頁参照）の方法と同じであるが、酵素系（ＤＮａｓｅを含む）を破壊するために６５℃の熱処理と、タンパク質を沈澱させて除去するためにクロロホルムを用いた。免疫関係に関わる炭水化物を純化した特異的分解酵素を作用させて除去し（免疫反応でも検出できないほど続けられた）、アルコール沈澱と再溶解を４・５回繰り返して、純粋な物質をとりだした。
（この方法は遺伝子の分子生物学−上Ｐ２２８にある）
この遺伝物質を考える上で消去法を用いた。
(1)酵素による分解と免疫反応によるチェックで、炭水化物ではない。
(2)アルコールやエーテルに溶けないので脂肪ではない。
(3)タンパク質を除去する操作や、ビウレット反応やミロン反応（タンパク質検出）で陰性であったことからタンパク質ではない。
したがっ既知の化学物質として残る可能性は核酸である。
(4)純粋なＲＮＡ分解酵素を作用させても影響がない点でＲＮＡではない。
(5)ＤＮＡ分解酵素を作用させると活性は完全に失われる。
(6)ＤＮＡに対するディッシュテスト（？）には強い陽性が認められ、元素の比率がＤＮＡと一致した。
以上のことから形質転換物質はＤＮＡである（アベリーは慎重に遺伝子という言葉をさけている。彼が主張したのは形質転換を起こさせる物質はＤＮＡだということだけである。）。
<エピソード>
・殆ど完全なまでの純化にも関わらず、遺伝物質はタンパク質であることにこだわる者によって批判を受けた。
「アベリーと共同研究者たちは、不活性化実験によってＤＮＡが主要な形質転換物質であると決定的に証明した。もし彼らの標品の中にタンパク質が全く存在しなかったならば、活性化物質が核酸のみからなっていることはあきらかであったろう。これは、生物学的特性の化学的基礎の研究において、最も興味ある結果であり、それ故注意深く検討されるべきである。核酸を調整した経験のある者にとっては、最良のＤＮＡ標品においても、微量のタンパク質の混在がさけられないであろうことは疑う余地は無いであろう。核酸の標品中でのタンパク質の混在をテストする方法として、現在我々の有する方法の感度から考えると”タンパク質を含まぬ純粋な核酸”と言われるものの中でも、１ないし２％ものタンパク質が含まれている可能性が大いにある。もっとも感度の高い直接的なテストの一つはミロン反応であるが、我々の経験からすると、５％ものタンパク質を含む核酸標品ですらミロン反応では陰性を示した物であった。現在のところ、核酸標品の純度の最も信頼できる基準は、その元素組成、特に窒素とリンの比率にある。タンパク質が２％混ざっていたとしても、この比の増加は、最良の標品で
見られるばらつきの範囲をでないであろう。このようなタンパク質が現実に精製された形質転換物質の中に存在するかどうかを判断するにたる実験は、未だにされていない。したがって、そのようなタンパク質がその活性に必要であるかどうかも不明である。言い換えるならば、形質転換物質が核酸だけからなるのか、あるいは核タンパクなのかは、いまだもってしられてはいない。それ以上のことを主張するのは、実験的証拠の許す範囲を逸脱することであろう。」（マースキー）
アベリー達は精製物質の最終濃度を６億分の１に薄めても形質転換活性を示すのに充分であることを示したにも関わらずこのような批判を受けた。
・マースキーは染色体を塩溶液で処理し、溶解したＤＮＡと不溶性の染色体の形を保っている物とに分割した。染色体をタンパク質分解酵素で処理すると、構造を失う。このことからタンパク質が染色体の構造、遺伝子の線状配置を定めていると結論した。この知見が上記のような考えをもたらしたのだろう。
・このような批判に答えるためにアベリーは第二の論文を書いた。
「純粋なデオキシリボーヌクレアーゼは極微量で形質転換の活性を完全かつ不可逆的に不活性化することが示された。」
（ＤＮＡの一世紀→P242-250）
(1)1920年代の初め、ミュンヘンにいた第一線の有機化学者で酵素を専門にしていたリヒアルト・ヴィルステッターはタンパク質を含まないが酵素の触媒活性のあるものを得たと主張した。彼が証拠としてあげたことが一般に認められて酵素溶液の示す生物学的な特異性はタンパク質によるのではないということになった。しかし、1930年にロックフェラー研究所でジョン・ハワード・ノースロップはペプシンを結晶化し、それがタンパク質であることを証明した（この４年前にジェームズ・サムナーがウレアーゼで同じことを証明していた）。しかも、ノースロップの研究室では酵素活性とタンパク質の量の関係をはきりさせる新しい技術を開発して、ヴィルステッターの実験には微量のタンパク質の不純物が混在していたことを証明したのである。長い間アベリーの共同研究者だったルネ・デュボスはこの失敗がアベリーにどう影響したかという問に「誰もが気にしていたことです」と答えている。（森田−上記のような反論もこの失敗を意識していたと考えられる）
（分子生物学の夜明け→p26）
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１２．［シャルガフ］ 1905- オーストリア出身／アメリカ人
［１９５０年５月 ＤＮＡの塩基モル比を測定］
当時まだ新しい技術であったペーパークロマトグラフィー（１９４４年マーチンとシングにより開発された）を使い、核酸（ＤＮＡ）中のプリンとプリミジンの比率を正確に測定した（エクスペリエンチア誌「核酸の科学的特異性とその酵素分解の機構」）。
ＤＮＡをヌクレオチドに細断した試料をペークロにかけて分離する（ＤＮＡをうまく寸断する酵素を見つけるのに苦労した）。核成分のスポット毎に鋏で切り出して溶媒で洗い、その量を測定した結果によると、コウボ、バクテリア、ウシ、ヒツジ、ブタ、ヒトのＤＮＡでは、４種類の塩基の比率に広範囲に渡る相違が見られることが判明した。
・（ＤＮＡ分子が「遺伝現象で重要な働きをする」ならば）ヌクレオチド配列による特異性の数は「膨大である」。普通のＤＮＡ分子中の組み合わせ方は、宇宙における電子の総数の何倍にもなることになる。これでＤＮＡが遺伝子として機能する理由をうまく説明できる。
更に、種が同じならば、組織ごとの違いは認められず、また精子ＤＮＡは他の組織のＤＮＡと化学的に等しかった。
・「…更に注目すべき事は、−これは偶然かどうか判らないが−今まで調べた全てのＤＮＡで、プリンとピリミジンのモル比、及びＡとＴ、ＧとＣのモル比がほとんど１である。」
Ａ Ｔ Ｇ Ｃ
ヒトの胸腺 ２８％ ２８％ １９％ １６％
この実験結果（シャルガフ比）が、従来信じられていた「四連ヌクレオチド仮説（四種のヌクレオチドが組になって、同順で連結しているとする説−レービン）を否定し、ワトソン−クリックの発見に決定的とも言える影響を与えた。
（分子生物学の夜明け→P）
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１３．［ハーシーとチェイス］
［１９５２年バクテリオファージの遺伝物質の同定］
ファージのタンパク質とＤＮＡは異なる同位元素で標識（タンパク質は35Ｓ、ＤＮＡは32Ｐ）され、菌の懸濁液に加えられた。吸着が起こった後、激しく撹拌して、菌に付いて残っているそれぞれのアイソトープの割合と失われた割合が求められた。結果はあいまいで、２０％以上の核酸が菌から遊離したし、ほぼ同じ量のタンパク質がくっついたままであった。
しかし、これによって遺伝物質がＤＮＡであることはほぼ認められた。
<エピソード>
・ファージグループのメンバーである。
（ＤＮＡの一世紀→P278-302）
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１４．［ワトソンとクリック］ 1928- と1916- アメリカ
［１９５３年にＤＮＡの２重らせんモデルを提案］
フランクリンが提出したリポートにより、ＤＮＡは３．４オングストローム間隔で塩基が積み重なっていること、らせんの直径が２０オングストロームであること、リン酸基は外側にあり、鎖の数は２本か３本であることがわかった。
この事実から二人は模型を組み立てることにって２重らせんモデルを考えた。
<エピソード>
・ポーリングによって１９５０年にポリペプチド鎖のαらせん構造が発見されていた。
・ウィルキンスと形ばかりの共同研究をしていたフランクリン女史は自分でとったＤＮＡのＸ線回析パターンからリン酸基は外側に（湿度によってＡ型とＢ型のに種類に構造を変化させたので）あること、１分子中の鎖の数は２本か３本（おそらく２本と結論していた）
・シャガルフによってプリンとピリミジンの塩基の比は１：１になることがクリックに伝えられていた。
・最初彼らはリン酸基が外側に来る（すなわち塩基が内側に来る）ことを正しく理解していなかった。作り始めた模型はリン酸基が内側にきている物であった。「最も厄介な障害物は塩基であった。塩基を外側に置く限りはそれらを考慮する必要はなかったが、もし、塩基を内側にすると不規則な塩基配列を持った２本あるいはそれ以上の鎖をどのようにきっちり組み合わせるか、というおそるべき問題が生じる。」
・ワトソンは初め塩基のエノール型を使っていたが、ジェリー・ドナヒューによってケト型が正しいことを指摘された。
・水素結合の可能性を検討していたワトソンは「最初は同じ塩基同士という先入観に戻ったが、それではどうにもならないことがわった。様々な他の塩基の組み合わせの可能性を試み始めた。突然、私は二つの水素結合で対にした、アデニンとチミンの組み合わせた形が、最低二つの水素結合で対にしたグアニンとシトシンの組と同一の形をとることに気がついた。・・・今やここに、我々はプリン塩基の数とピリミジン塩基の数が全く等しいという謎の解答を得たと思ったからである。
（ＤＮＡの一世紀ＩＩ→P88-130）
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１５．［メセルソンとスタール］
［１９５８年半保存的複製を証明］
細菌を15Ｎを含む「重い」培地の中で増殖させると、細菌の内容物はＤＮＡも含めて全てこの同位元素によって標識される。予想された通り、こうして育てた細菌から取り出されたＤＮＡは、普通の14Ｎを含む細菌のＤＮＡよりも密度が高かった。ところが、重く標識された細菌を一世代の間「軽い」培地で培養して、そのＤＮＡを平衡密度勾配超遠心法によって分析し、軽いタイプや重いタイプと比較してみると、この二つのタイプのちょうど中間になった。さらに軽い培地で培養すると、中間のタイプと軽いタイプの２本のバンドが生じた。
この結果からＤＮＡは半保存的複製をしていることが証明された。
（ＤＮＡの一世紀ＩＩ→P217）
<エピソード>
・セシウム塩溶液が、ＤＮＡの比重に近い溶液として最も適していることにスタールが気付いたのは、食堂の壁に貼った周期表を眺めながら朝食を食べている時だった。
（分子生物学の夜明け→P）
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１６．［ニーレンバーグとレダー］ アメリカ
［１９６１年遺伝暗号の解読に貢献］
14Ｃで標識されたリジンｔＲＮＡを、リボゾームとＡＡＡトリプレットと共に保温してろ紙でこすと同位体は反応複合体としてろ紙に残った。トリプレットを加えない場合はろ紙に同位体は残らない。
この実験から、アミノアシルｔＲＮＡが結合する最小のオリゴヌクレオチドは３塩基からなることから遺伝暗号はトリプレットであることが証明された。
またこのことはどのトリヌクレオチドがどのｔＲＮＡーアミノ酸を指定するかを調べる重要な方法となった。
ニーレンバーグは暗号表（完全ではない）を作成し、さらに様々な生物で共通であることも確認した。
当時無細胞系でのタンパク質合成は可能になっていた。が、誰も人工のｍＲＮＡを使おうとはせずに、アミノ酸配列のわかっているタンパク質合成をやらせようとしていた。そこで無名のニーレンバーグは初めてこの無細胞系でポリＵをｍＲＮＡとしてポリペプチドを合成させた。
（分子生物学の夜明け→）
<エピソード>
・マルカーとサンガーは「開始」がメチオニンを指示するＡＵＧであることをつきとめた。
・ベンサーとチャンプはＴ4ファージの突然変異体から「終止」コドンの一つがＵＡＧであることをつきとめた。
・こうして１９６９年までに遺伝暗号のほとんどが解明された。
（ＤＮＡの一世紀ＩＩ→P165-185）
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１７．［ジャコブとモノー］
［１９６１年 オペロン説提唱］
１９５０年に大腸菌の野生種に乳糖を与えると大腸菌は数分後にはこの糖を分解する酵素のβガラクトシダーゼを生産し始めることを発見した。この場合、乳糖は酵素合成の誘導物質として働いたことになる。
乳糖によって誘導される酵素は他にパーミアーゼ、トランスアセチラーゼで乳糖分解に必要な酵素である。これらの酵素を形成する遺伝子ＸＹＺはいずれもＤＮＡ上の近接した位置にある。これらは同時に働くのでオペロンと名付けられた。
オペロン説を提唱した。
<エピソード>
・このオペロン説はワトソン・クリックモデルを前後した頃である。特にｍＲＮＡの存在がハッキリしていない頃に、ｍＲＮＡを含めた形で遺伝情報の流れを包括的に説明したものである。単にオペロン説というだけでなく、クリックのセントラル・ドグマを完成させた功績は大きい。
・理論家のモノー、実験家のジャコブという取り合わせである。
・モノーは第二次大戦中の占領下でレジスタンスの参謀長を努めた。
・モノーはアロステリック酵素も発見している。
（分子生物学の夜明け）
第四章 光合成
１．［ヘルモント］ 1579-1644
［植物は土ではなく水を栄養としていることを実験で証明した］
「実験により、全ての植物の材料は完全に、そして実質的に水だけである。」
全ての植物が直接に、そして実質的に、水だけの要素からできていることを私はこの実験によって学んだ。私は２００ポンド（約９０ｋｇ）のオーブンで乾燥させた土に水をかけ、そして５ポンド（約２ｋｇ）のヤナギの苗を植えた。陶器の鉢を用意した。５年後、木は、そこから１６９ポンドと約３オンス（約７６．６ｋｇ）に育った。しかし、陶器の鉢は常に雨水か（必要なときは）蒸留水のみでしめらし、（サイズ的に）充分に大きく、そして地面に埋めてあり、そして地面からのチリが混じらないように貫通した多くの穴のあいているスズでコートされた鉄（ブリキ）で鉢のふちを常に覆われていた。私は４回の秋に落葉した。葉の重さは計算に入れていない。私は再度鉢の土を乾燥させ、そして同じ２００ポンドに２オンス足りないということを見つけた。それ故１６４ポンド（約７４ｋｇ）の木、木の皮、根は水のみから生じた。
（great experiments in biology）
<エピソード>
・自然発生説を主張した。コムギの粒と汗で汚れたシャツを壷にいれておくと両者が反応してハツカネズミが発生したという。
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２．［プリーストリー］ 1733-1804 イギリス 神学者、科学者、政治家
［植物が脱フロギストン空気を放出しているのを発見］
ハッカを使って、植物が脱フロギストン空気（酸素）を出していることを見いだした。動物と同様に、密閉された空間では植物も生存できないと考えていた。しかし、実際にハッカの小枝で実験したところ、数ヶ月間も成長を続けるだけでなく、その中の空気はろうそくを消しもしなかったし、ネズミにも悪影響を与えなかった。この観察から出発し、ロウソクや動物によって汚された空気が植物によって回復することを見いだした。
まだ、プリーストリーの時代にはフロギストン説が主流であるために、植物の作用は酸素の放出ではなくフロギストンの除去という解釈をしている。
<エピソード>
・１７７４年に、か焼水銀（酸化水銀）を密閉したガラス容器にいれ、太陽熱をレンズで集めてこの物質を熱すると、この物質の数倍の容積の硝気が発生するのを発見した。この気体中に燃えさしの木片を入れると再び激しく燃焼した。彼はこの物質を脱フロギストン空気と呼んだ。
・１７７５年３月、その気体で呼吸することができるかどうか調べてみようと思いついた。釣り鐘形のびんにその気体を満たした中にネズミを入れると、空気の中に入れた場合は１５分しか生きられないにもかかわらず、この中では３０分も生きていることを発見した。これに勇気づけられて彼は、その気体を自分でも用心深く吸ってみた。「肺に対するその気体の感じは空気の感じとほとんど違いはなかった。が、胸が、その後しばらくの間、特に楽に感じると思った。この純粋な空気が、早晩、贅沢品の中の流行品にならないとは誰が言うことができようか。これまで２匹のネズミと私だけしか、それを吸う特権を得ていないのである。」
・ユニテリアン派の牧師であった。非国教徒であった彼は英国の大学に入ることを拒まれた。彼は、市民及び宗教の自由に付いて恐れを知らぬ唱道者であり、こうした問題に関する多くのパンフレットを書いていた。彼に対するこのような世間の印象は、プリーストリーがその下で司書として働き、知的な友であったロード・シェルバーンでも、年金は与えたが、その職を解かざるを得ないほどであった。バーミンガムで牧師となり、著作を続けた。彼が科学的な調査「誤りと迷信という古い建物を爆破して」を書いたので「火薬プリーストリー」とあだ名され、彼が教会を爆破する計画をしているという風説が広がった。１７９１年怒り狂った暴徒が彼の教会の礼拝堂に既に火を付け、彼の家を打ち壊しにやってくるという知らせを受けたとき、彼はくつろいで西洋すごろくをしていた。現在では、この暴徒が国教会当局によってけしかけられたことがわかっている。暴徒は実験装置を破壊し、著作をまき散らしたが、プリーストリーは家族と一緒に逃れることができた。それからすぐ、アメリカに移住した。同年フランスの人民法廷はラボアジェをギロチンに送った。
（生物学史展望→p223-224、生物学の歴史→p102-104）
彼はこの現象を植物の生活と結び付けると言うよりも環境問題としてとらえていた。当時のイギリスでは大陸に先駆けて産業革命を達成しており、大気汚染を引き起こしていた。このことが空気の浄化という衛生学的な問題を発生させたのである。
（緑と光と人間→P34）
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３．［インヘンホウス］ 1730-1790 オランダ
［プリーストリーの研究を進め光合成に光が必要なことを突き止めた］
プリーストリーの発見をさらに発展させた。植物による空気の浄化には太陽の光が必要であることを見いだし、作り出す酸素（彼もフロギストン説の立場をとっているので、実際には脱フロギストン空気と表現している）と葉の量や、時間との関係について定量的に調べている。
彼は日中と夜間で植物のガス交換が異なることから植物の呼吸には２種類あると考えた。呼吸はガス交換を意味し、また、昼間の酸素吸収に気がつかないことなどは当時としてはしかたがないであろう。
<エピソード>
・種痘がうまく、マリア・テレサ女王に接種するようにと推薦されたほどであった。
（生物学の歴史→P105）
彼は実験材料としていろいろな植物を使っているが水中植物に関する次のような実験も行った。水草の緑葉のついた茎を水をいれたガラス管に入れ、倒立させた漏斗を植物にかぶせ、漏斗の首を、水を満たして倒立させた試験管でふたをする。光が当たると、茎の切り口から気泡が発生して試験管の底に溜まる。数時間経って試験関内の気体が、ある容積に達したとき、木片の燃えさしをその中に入れてみたところ、木片は炎を出して燃えた。この実験は後々まで気泡計算法として光合成の測定に使われた。但し、この実験には先駆者がいた。
スイスの博物学者チャールズ＝ボネ（1720-1793）である。しかし、ボネはこの現象を全くの物理現象だと考えていた。
彼はこの現象を植物の生活と結び付けると言うよりも環境問題としてとらえていた。
（緑と光と人間→P37-42、43、34）
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４．［セネビア］ 1742-1809 ジュネーブ
［光合成において炭酸ガスの必要性を発見した］
葉が酸素を分離し、炭素を同化することによって炭酸ガスを分解していることを発見した。彼は、新鮮な葉が充分な水のある太陽の中か、あるいは、軽く炭酸ガスを吹き込んだ水の中に置かれると、炭酸ガスが存在する限り酸素を発生させることを見いだした。
（生化学の歴史→P40）
彼は前項インヘンホウスの水草の実験を繰り返し、繰り返し行った。その中で彼は一度沸騰させた水の中に緑葉を入れると気泡が発生しないことを見いだした。さらにこの水に二酸化炭素を溶かし込んでみると、気泡の発生が再び起こることを知った。つまり、植物による酸素発生にはインヘンホウスの言うように植物の緑色部分と光が必要条件であるがその他に二酸化炭素の存在が必要であることを発見したのである。
彼はプリーストリーやインヘンホウスと違い、この現象を植物の生活と関連させて考察している。前述の二人が「空気の浄化」を主点にしたのに対して、彼は吸収した二酸化炭素中の炭素は植物体内にとどまり、植物体の成分になると考えた。但し、彼は植物が放出する酸素は二酸化炭素由来であると考えていた。
（緑と光と人間→P42-46）
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５．［ソシウル］ 1767-1845 スイス
［光合成に炭酸ガスが必要なことを定量的に示した］
エンドウを一定の大きさに育てた後、ガラスの球の中に入れた。球の中の二酸化炭素濃度をさまざまに変化させ、２／３の濃度以上の二酸化炭素濃度では死んでしまうこと、１／８濃度の二酸化炭素で最もよく育ち、大気中よりも成長が速いことなどを観察している。
彼はまず、山や平地や沼沢地から取ってきたいろいろな木の枝を燃焼させて灰を取り、それを正確にに秤量し化学的に分析した。その結果、灰の中にある物質は、全て植物が根によって土から吸収した物質であることを確認した。さらに灰の量を比較研究し、成長しつつある若い植物が最も多く、また、灰の成分は植物の種類・生育場所・生育の年齢によって異なることを知った。
次に彼は植物のガス交換について研究し、インヘンホウスやセネビエのやった実験、つまり、水中に沈められた葉に光が当たると二酸化炭素を吸収して酸素を発生するという現象について、詳細な定量的な追試を行った。彼は彼の父が考案したユージオメーターをこの実験に利用した。
上端が密閉され、開放した下端を水銀層に漬けたもので、彼はこの中に一定量の二酸化炭素を加えた空気を一定量入れ、植物を入れてから光をあて、数日後に管内の気体を分析した。彼が使った植物はヤナギ、ニチニチソウその他である。
この実験から彼が得たのは、植物は吸収した二酸化炭素と同体積の酸素を発生させること。植物は自分の体重を増加させるのに必要な炭素を空気中から吸収した二酸化炭素から取っていることを知ったことである。
さらに彼は葉によって植物が吸収した二酸化炭素の量よりも植物の生育による体重の増加の方が多いことを知り、炭素以外の植物体重量の増加がどこからくるかを追求し、それが根から吸収する水と、その水の中に溶解している土壌成分に起因することを明らかにした。しかも水を単なる養分の運搬体であるという消極的な役割からそれ自身が栄養源の一つであるという積極的なものとして評価した。
<エピソード>
彼の父は自然科学者として最初にモンブランに登頂したことで有名な鉱物学者であり、物理学者であった。
プリーストリー、セネビエの研究に刺激され、植物の研究に進んだ。先駆者達の研究結果の混乱を解決しようとして彼がとった研究方法は、ラボアジェによってもたらされた、化学の革命から生まれた新しい化学の知識を使うことであった。彼の仕事は実験によって証明されない見解や、推論をちゅういしてさけたこと、特にその実験が定量的であったという点で、現在から考えても立派な植物生理学の研究である。
当時腐植土を多く与えると作物の収穫がよいことから植物の基礎的栄養源は腐植土であるという学説があった。この点についてはドイツのリービッヒが植物の栄養源は全て無機物であると主張し、無機物からなる化学肥料で植物を生育させることに成功している。そしてセネビアとソシウルの説を指示した。ソシウルはヘルモント・プリーストリーなどの研究結果を総合し、植物は土と水と空気から栄養を取り入れ、自分の体を作り上げることを証明した。彼の理論は実験に立脚しており、反対の余地はなく、当時まだ学会に残存していた古い理論や中世的偏見に満ちた推論を打ち破ったのである。
（緑と光と人間→P46-50）
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６．［ザックス］ 1832-1897 ドイツ
［光合成の生産物がデンプンであることを見いだした］
光の存在下で最初に目に見えて形成される炭水化物は多くの場合デンプンであることを見いだした。（ヨードによる検出による。彼は数時間葉を暗くしておくとデンプンは消失し、照射すると直ちにデンプンが形成されることから、デンプンが植物の光合成による眼に見える最初の産物であるとした。）このことにより生理学の一般的な観念から、光合成と植物の栄養との関係が承認され、植物について各種の実験的研究の基礎となった。
植物生理学の創始者とされている。
（生化学の歴史→P42、植物学史→P30ｰ37、緑と光と人間→P62-63）
<エピソード>
・葉緑体内に光合成でできたデンプン粒を見つけ、光合成の場が葉緑体であることを指摘した。
・１８９４年、ロウの薄膜で植物の葉を被い、小孔をふさぎ、その部分にはデンプンが形成されないことを示し、二酸化炭素の吸収は気孔を通して空気から行われることを示した。
（？ 出典は？ あれっ？）
・父親は銅版彫刻師で、ザックスも才能があった。経済的に苦しかったが、プルンキエの息子と友人で、１日４時間の私的助手兼画工としての労働を条件に、プルンキエ宅に１室を借り、食事や小遣いをもらいながら勉強した。
・人一倍時間を費やして研究を行い、学生にもそれを求めた。夜の８時に帰宅しようとした学生に向かって「今日は休日か」と叱るほどで、日曜日でも午前中は研究室全員で仕事をした。
・非常に神経質で、若いときから仕事に時間を裂くために覚醒剤を用いていた。後年、神経を鎮めるために樟脳と抱水クロラールの混合物をこめかみに擦り込み、グラス一杯のぶどう酒を飲んでから講義に望んだという。彼は助手を伴って講義室にはいるとドアを閉めて学生の出入りを禁じ、講義終了後彼が去ってしばらくしてから学生に席をたつのを許したという。
・その他ザックスの研究室での心得等は参考文献を参照のこと。
（自然、1977年12月号P48-59 ）
・水耕法を確立した
・生長計を考案した。
・彼の研究テーマは次の項目であったとされる。
(1)植物の蒸散熱の測定
(2)側根の位置に関する法則性（水耕した陸上植物）
(3)細胞の顕微化学的研究
(4)発芽の生理学的・顕微鏡的・顕微化学的研究
(5)植物体への光の透入に関する研究
(6)光合成によるデンプン形成に関する研究
(7)器官形成物質（ホルモン）の研究
（植物学史→P30-37）
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７．［ブラックマン］
［光合成を明反応と暗反応にわけた］
彼は１９０５年に光合成に関係する諸因子（光、水、二酸化炭素など）のなかで最も供給されることの少ない要因が反応速度を支配するという法則（ブラックマンの法則）を発見した。
彼はさらに化学反応の温度係数が２〜３であるが、光化学反応は温度の影響は受けないとして、温度係数の研究から光合成の過程には純粋な光化学反応（明反応）と純粋な化学反応（暗反応）の二つの過程がふくまれていると考えた。
<エピソード>
・このことはワールブルクによって確認された。
一定光量で光合成を起こす場合、植物を持続的に照射するよりも、間欠的に照射する法が光合成効果が高いことを実験的に確かめたのである。暗反応が光の絶えている間隙の時間に追いつくことをこの実験は示している。
（生物学史展望→p351-352）
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８．［ヒル］
［ヒル反応を発見］
１９３０年代に ニールが、光合成細菌の研究をしていて、光合成は、一般に、
ＣＯ2＋２Ｈ2Ａ＋光 -->（ＣＨ2Ｏ）＋２Ａ＋Ｈ2Ｏ として表すことができる
とした。これにより、緑色植物の光合成による酸素は、水からだと考えられ
る。彼は光合成に於いては、Ｈ2Ｏ＋光 -->［Ｈ］＋［ＯＨ］ という反応が
おきると考えていた。（→生化学の歴史、ｺｰﾝｽﾀﾝﾌﾟの生化学）
「１９１４年にヴァン・ニールによって18Ｏを使った実験により、光合成の結果生じる酸素はＨ2Ｏに由来することを認めた。」という、生物学史展望の記述はおかしいと思う（森田）
１９３９年にヒルはハコベの葉をすりつぶした葉緑体の懸濁液にシュウ酸第二鉄（水素受容体）を加え、この液に光を照射してＯ2が発生するのを認めた。これがヒル反応である。
このあと、１９４１年にルーベンが18Ｏの同位体（放射性ではない）を使って実験。これにより、酸素は水由来と証明された。
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９．［カルビン］ 1911-
［カルビン回路を発見］
１９４８年に14Ｃを含む二酸化炭素を用いて、植物体内で14Ｃを追跡した。光合成で最初に二酸化炭素からできる物質はフォスフォ・グリセリン酸であった。そして１６５４年頃にはリブロース・２リン酸が二酸化炭素の添加によって２分子のフォスフォグリセリン酸となり、これが次々に変化して果糖からショ糖あるいはデンプンを生じると共に、また元のリブロース・２リン酸ができることが明らかになった。これがカルビン回路である。
（生物学史展望→P353-354）
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第五章 呼吸
１．［ガレノス］ 129-199頃
［プニューマ論］
プニューマは肺から肺静脈を通じて左心室に入り、ここで血液と結合する。血液は肝臓ででき（エラシストラス説）腸で吸収されて乳ビとなった食物成分は門脈を通じて肝臓に入り、ここで自然プニューマ（肺由来）の作用を受けて血液となる。血液は静脈の中を潮のように満ち干きする。静脈の主要な幹は右心室に通じている。血液は肝臓から右心室にはいると不純物は分離され、これは肺静脈で肺に運ばれて体外に蒸散する。右心室で清浄となった血液は一般静脈に入る。右心室から血液の一部は左右心室の隔壁（心中隔）にある小孔を通って、左心室に摘々と移行し、肺静脈によって運ばれるプニューマと結合して「生命のプニューマ」になり、動脈を通じて全身に送られる。「生命のプニューマ」の一部は動脈によって脳に送られ、ここで動物性のプニューマに変わり、運動や感覚など、いわゆる動物性機能の原動力となる。
（生物学史展望→P37-38）
<エピソード>
・プニューマ論はヒポクラテス以前からあったが、ここに至って最高潮に達し、ハーヴィーに打ち破られるまで、千数百年間生物学の中枢にあった。
・ガレノスは最初、剣闘士の医者をしていた。脊椎が損傷すると、身体のその部分より下全部が麻痺することを知り、筋肉は脊髄の中を走っている神経によって制御されていることを認めた。また、解剖中偶然に、咽頭反回神経を切断し、もがいてはいるが鳴き声を上げられなくなった豚を見た。これにより筋肉を神経が制御していることを証明した。
・アリストテレスが理性の場を声が聞こえるという根拠で「胸」としたのに対し、彼は、脳が筋肉を制御することを認めた。
（生物学史展望→P37-38、生物学の歴史→P8-9）
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２．［ラボアジェ］ 1743-1794 フランス
［１７７７年、呼吸と燃焼が同じ現象であることを示した］
呼吸とは血液に供給される炭素の一部がゆっくり燃焼することであり、動物の熱は酸素が炭酸へ変換する間に放出される「熱素」に由来する。
「炭素が燃焼して生じる熱と固定された空気の量の比較から、一定量の固定された空気の形成にともなって放出される熱量を測定する。次に、１匹の動物が一定時間内に生産する固定された空気の量を測定できれば、呼吸により生じた熱量を知ることができるであろう。ついで、この熱量と動物を維持するのに必要な熱量を比較すればよい。動物を維持するのに必要な熱量は、その動物がわれわれの装置（２重の氷の層で包まれた容器−外側の氷は外との断熱に使われ、内側の温度が０度であることを保証する。内側の氷は容器の中で発生した熱により溶かされ、溶けた水は流れ出てその量を測定される。溶けた氷の量により、発生した熱量を計測する）の中で溶かした氷の量により測定できる。以前の実験でわかっているように、もしこれら２つの熱量がほぼ等しければ、動物の維持に必要な熱の少なくとも大部分は、純粋な空気から固定された空気への変換によって得られると、仮定無しに結論できる。」
（チトクロムと細胞呼吸→P20-25）
<エピソード>
・１７７５年、彼は酸素（Oxygine）の発見者であり命名者である。
金属をカ焼するとカ焼前より重量が増すことに着目した。フロギストン説の主張するように燃焼にあたってフロギストンが逃れ去るなら、重量はカ焼の後には減るべきはずである。しかし、実際は重くなって、何かが金属に結合したことを示している。この付着した物質がプリーストリーの言う脱フロギストン空気である。１７７７年に脱フロギストン空気は酸を構成する主成分である。と主張した。（おそらく硫酸や硝酸が頭にあったのであろう）「脱フロギストン空気は呼吸を支える重要なものであるが、これが他物質と結合すると、酸性を呈するものの主成分となるから、私はギリシア語の「刺す」という意味のＯＸＵＳからＯＸＹＧＩＮＥと呼ぶのが適当と考える。」酸素を含まない酸もあるので必ずしも正しくはないが、日本語の「酸素」は彼の主張を正しく取り入れている。
（生物学の歴史→P224-228）
・呼吸の機構についても概念を発展させた。
「この燃焼は肺の内部で起こり、目に見えるような光は出ない。というのは、このようにして燃焼の結果生じた物質は、直ちにこの器官の湿り気に吸収されるからである。この燃焼の結果生じた熱は、肺を通る血管に伝達され、動物の体全体に広がっていく」
「呼吸の結果、炭素と水素の一部が抜き取られ、そのかわりに特有の熱素が生じる。この熱素は血液の循環によって動物の全ての部分に分配され、呼吸をする全ての動物で知られているように、体温がほぼ一定に保たれるのである。」
彼ら（ラプラス）は、一匹の動物（モルモット）によって生産される熱量は、呼吸によって生じる炭酸の量で説明できるよりもいくぶん多いことに気づき、水素の燃焼も含まれると結論した。
・酸素の中では可燃物は速やかに焼き尽くされるので、当然呼吸もそうであろうと考えて実験したが、誤りであるという結果になった。
・また、測定可能な肉体運動と酸素吸収や二酸化炭素放出で測定した呼吸活動のとの間には、ある定量関係が成立することを明らかにして、精神活動のようなものさえも含む人間のあらゆる種類の活動を定量的に表せる可能性を示した。
「この種の観察により、一見なんら関連性の無いように思われる種々の力の強さを比較することができる。たとえば、われわれは、演説する１人の男や楽器を演奏する１人の音楽家の活動量が、何ポンドの体重に相当するかを知ることができる。われわれはまた、思索をめぐらす１人の哲学者、筆をとる１人の作家、作曲をする１人の音楽家の機械的当量をそくていすることさえできないことはないであろう。純粋に精神的であると考えられる行為でも、それを１人の労働者がする仕事と比較し得るような、物理的および物質的な性質をもっているのである。」・１７９０年に「動物機械」は３つの調節原理により支配されているという考えを発展させた。
(1)呼吸は肺で行われるが、たぶん体の他の部分でも行われるだろう。これは血中に含まれる水素と炭素のゆっくりとした燃焼であり、動物の体温を保つのに必須な「熱」の放出をもたらす過程である。
(2)蒸散は体液の損失を招くが、体液の蒸発は一定量の熱を必要とするので、体温が一定温度以上に上昇するのを防ぐ。
(3)消化は、血液に水、水素、炭素を供給し、排泄や呼吸で失われた分を機械に戻す。
（チトクロムと細胞呼吸→P20-25）
・アルコール発酵においても、糖、アルコール、二酸化炭素等を定量し、反応の前後で物質量が変化しないことを明らかにした（彼の実験結果は正しくなかったが誤差が相殺しあってうまくいった。）。
（チトクロムと細胞呼吸→P44）
・フランス革命によって悲劇的な最後を遂げた。
彼はいつでも化学者としてしごとすることはできるといって、彼自身の革命の影響については関心をもっていなかった。ところが、徴税官吏をつとめていたのが仇となり、軍のタバコを水増ししたという罪で告発され、フランスの名誉ある化学者だからという嘆願を「革命に化学者は必要ない」と１７９４年５月９日に断頭台に送られた。
（生物学史展望→P224-228、生物学の歴史→P104）
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３．［スパランツァーニ］ 1729-1799
［組織呼吸の発見］
脊椎動物及び、無脊椎動物の種々の条件下での呼吸に関する実験をした。その中で、甲殻類の呼吸を実証し、カタツムリのような動物は、水素や窒素の中に置いたときでも炭酸を放出すること、生物の部分（カタツムリの殻、毛髪、羽毛など）の呼吸を観察した（表面で繁殖した微生物によるものであった）。
<エピソード>
・これらの仕事は死後、友人であったセネビアによって出版された。
・酸素のある部分が筋肉、皮膚で（一部は貯蔵され、）消費され、残りの部分は血液中で乳ビを形成するのに使われ、生じた炭酸は肺から放出されると解釈した。生物が水素や窒素中で生じる炭酸は筋肉や皮膚で貯蔵されていたものが組織中の炭素と反応したものであるとした。
（チトクロムと細胞呼吸→P27-30）
・ニーダムが肉汁を加熱してコルクで密封したのに細菌が発生したとして自然発生説を主張したのに対して、コルクでは密封が不完全で、肉汁を加熱した後フラスコの口を溶かして密封すると何等生物が発生しないとして自然発生説を否定した。（啓林館生物問題集）
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４．［リービッヒ］ 1802-1873 ドイツ 生化学の創始者
［組織呼吸を実証した］
フンボルトはカエルの筋肉が長い間収縮する性質を保持すること、カエルの心臓は、普通の空気、水素中、窒素中、あるいは二酸化炭素中よりも、酸素中でより頻繁に、またより長い間鼓動を続けることを見いだした。リービッヒはこれらの実験をカエルの脚の筋肉について繰り返し、血液を含んでいる筋肉、水で潅流した筋肉、また酸素、空気、窒素、水素、二酸化炭素の中に置いた筋肉に於けるガス交換の測定にまで広げた。これらの実験の結果、次のように結論した。
もし生物が酸素を吸収して二酸化炭素を放出することを呼吸と呼ぶならば、生体から切り放した筋肉もまた、呼吸を行う。さらに呼吸の過程に於いて血液だけが、毛細血管へ、またそこからこれらの気体を確実に輸送する適当な媒体である。二酸化炭素は毛細血管の中では形成されないが、酸素と引換にその壁を通って外部からそこへ達する。したがって、生体内での二酸化炭素の形成は筋肉組織の内部でおこるのである。
（チトクロムと細胞呼吸→P31）
<エピソード>
・動物体の熱が食べた食物の酸化によるものとし、食物を炭水化物、脂肪、タンパク質に分類した。
・人工肥料を導入した。
（生物学の歴史→P330-331）
・リービッヒとパスツールの発酵に関する論争
−リービッヒの見解−
ベルゼリウスは発酵について「有機物の領域に於ける既知の全ての反応の中で、発酵過程ににているのは、白金、銀、またはフィブリンの影響の下に過酸化水素が分解する反応をおいてほかにない。したがって、酵素の場合にも、過酸化水素の分解の場合と同様の作用を想像するのはごく自然といえるであろう」と、触媒説を主張した。リービッヒはこの説明を率直に認めていた。しかし、１８３９年の発酵と腐敗の論文の中で、酵母が有機体的植物体的性質を持つという考えを捨ててしまった。「この不溶性の沈澱の形と性質のために、多数の生理学者が発酵の本性を非常に奇異なものだと考えた。もし、グルテンあるいはアルブミンが、ビールや麦芽汁あるいは植物汁の発酵過程の間に変化して、幾何学的形態の変化を生じるとすれば、それは確かに異常な現象であろう」と酵母を生物体とする考えを退け、単に発酵の過程で生じる沈澱物とした。リービッヒは発酵や、一時発酵を止めている糖液などが再び発酵することを、これらの物資が分解、結合といった化学活性の状態にあって、それと接触した物質を刺激して同様の状態にすることができる物質を仮定することによって説明した。すなわち、変化
している状態にある有機物質は、他の分子の中に構成元素間の引力の平衡状態の混乱を引き起こし、物質の再編成を促す、つまり、不安定性は他の物質にも伝達し得るとしたのである。
−パスツールの見解−
ベルゼリウスやリービッヒの考えに猛烈に反対した。「アルコール発酵は酵母細胞の生命と有機体化に関連した過程であり、それが触媒現象でないと同時に、酵母の死、あるいは腐敗に関係したものではない。触媒現象である糖の転換は酵素の存在により進行し、酵素には何も与えられず、また酵素からは何もとりさられない。発酵の化学過程は、本質的には生命活動に関連した現象であり、生命活動と共に始まり、またそれと共に終わる。発酵は必ず酵母細胞の成長と増殖を伴う。」さらに、酵母が、糖、酒石酸アンモニウム、無機リン酸塩などの簡単な物質だけを含む培地で増殖することができることを証明し、リービッヒの考えの反証を挙げた。
−ブフナーによる終結−
４０年間続いたリービッヒ、パスツール、ベルナール、ベルスロットなどを巻き込んだ発酵についての論争はパスツールの死後２年後に全く無名なブフナーにより、解決した。彼は、１８９７年に、細胞を含まないが糖を発酵し得る能力を持つ酵母抽出液を得た。
有名なリービッヒの肉抽出物の中で唯一の重要な構成成分であった糖のリボースを研究していると思われていたが、彼は、医学的に重要なタンパク質がおそらく細菌の中にあるに違いないと考え、休暇をその問題に向けた。酵母を圧搾し、褐色でねばっこい物質を得たが、この液体の保存方法を模索していた。実験助手が砂糖による果実の保存方法を思い出して、砂糖を大量に加えることを提案した。驚いたことに、こうすると褐色の液体は早速糖をアルコールに変え始めた。
（チトクロムと細胞呼吸→P51-65、生物学の歴史→P340）
結局リービッヒもパスツールも正しくなく、その中間ともいえる考え方が正しかったのである。
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５．［ワールブルク］ 1883-1970 ドイツ
［呼吸酵素説提唱］
酸素が生体中でどのように活性を示すかという問題について、１８４０年にシェーンバインがオゾンを発見し、さらに生体中では吸収された酸素がオゾンに変化して生体酸化を行うのではないかという考えを示し、一時熱狂的に受け入れられた。さらに反オゾン説、有機過酸化物説、原子酸素説（１８６０年頃）、等があった。ワールブルクの呼吸酵素説は酸素活性化説の最後のねのであった。
１９２０−１９３０年にかけて発展させたもので、酸素は特別のヘムタンパク質「呼吸酵素」中の鉄原子と結合して活性化されるというものである。この理論は酵母、細菌、動物組織からの実際の呼吸系について得られた堅固な実験的証拠に強く裏付けられていた。現在ではチトクロムの一種であると確認された。
<エピソード>
・１９２０年頃にウィーラードによって生体酸化に革命的な理論が提唱された。それは、活性化されるのは酸素の方ではなくて、酸化を受ける有機化合物の方である、というものであった。生体酸化の大部分は脱水素反応であることが指摘された。さらに１９２０年にトゥーンベリがデヒドロゲナーゼを発見した。
・ワールブルクは１９３１−６年にＮＡＤ、ＮＡＤＰを発見した。
・１９３２年、フラビンタンパク質発見。
・１９５３年、ユピキノン発見。これらの発見により、呼吸の連鎖が完成されたものとなった。
・１９２４年、ネズミの大脳皮質の薄片は、酸素が存在しない条件で、速やかにグルコースを乳酸に変え、この解糖は酸素によって著しく低下することを発見した。
（生化学の歴史→P69-74,149）
（詳細はチトクロムと細胞呼吸→P227-240、生化学の黄金時代→P53-56を参照のこと）
・光合成の二つの反応系についてブラックマンの考えを実証した。
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６．［エムデン］ 1874-1933
［解糖系の発見に貢献］
当時ブドウ糖がアルコールや乳酸に分解される過程でリン酸化合物の関与が示唆されていたものの、その実態が不明であった。
１９２９年、マイヤーホフの助手のローマンがフルクトース−１，６−二リン酸（ＦＤＰ）をリン酸検定法で追跡するとフルクトースとリン酸になった。しかし、筋抽出液を加えると殆ど分解しないリン酸化合物になってしまう。リップマンもこれをどう考えてよいか、わからずにより安定な副産物六炭糖リン酸化合物になったとしか考えなかった。
エムデンと協力者たちはこの実験を繰り返し、分解されにくいリン酸化合物が（３−ホスホグリセリン酸）ＰＧＡであることをつきとめた。さらに、ＰＧＡを筋抽出液に加えるとピルビン酸とリン酸が生成されることから解糖系の中間体と見抜いた。
<エピソード>
・解糖系はＥＭ系あるいは、パーナスを加えてＥＭＰ系とも呼ばれる。
・マイヤーホフを苦手とし、お互いに行き来しなかった。エムデンは陽気な情熱家でマイヤーホフはやせてスマートな哲学者タイプは相許すところがなかったのであろう。マイヤーホフが彼を称えたのは彼が急死した後であった。
・ＡＭＰを単離した。
（生化学の黄金時代→P84-96）
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７．［マイヤーホフ］ 1884-1951
［解糖系の発見に貢献］
ローマンやリップマンという弟子達によって多くの研究がなされた。
<エピソード>
・ワールブルクの弟子である。
・筋収縮のエネルギー源の研究をし、乳酸学説を提唱しノーベル賞を受賞した。筋肉の乳酸はグリコーゲンに由来し、その生成は筋肉の聴力発生と比例する。酸素中では生成した乳酸のわずか、１／５か１／６が酸化され、残りはグリコーゲンに戻る。
１９３０年にルンズゴールによって「モノヨード酢酸をカエルの筋肉に加えると、乳酸生成は全く起こらない。それでも、電気刺激すると、酸素存在下では収縮がずっと続く。窒素下では、７０回ほど収縮した後、応答が無くなる。」という事実が示され、マイヤーホフ自身によって乳酸学説は撤回された。
さらに何が筋収縮のエネルギーかという問題に関しても、ルンズゴールはクレアチンリン酸を見つけていた。
（生化学の黄金時代→P56-94）
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８．［クレブス］ 1900-1981 イギリス ユダヤ人
［ＴＣＡ回路の解明］
１９３０年代に呼吸の反応系には１２段階の反応からなる連続的な回路が含まれ、その回路の最終産物が反応過程を反復するために原料を供給することを示した。
解糖系でブドウ糖から生じたピルビン酸の酸化経路をめぐって、多くの研究がなされ、１９３７年にはハンガリーのセント＝ジョルジュが、オキサロ酢酸−リンゴ酸−フマル酸−コハク酸の順で水素が伝達される経路を明らかにしていた。同年、ドイツのクヌープとマルチウスは、クエン酸−アコニット酸−イソクエン酸−α-ケトグルタル酸の経路を発見した。クレブスはハトの胸筋の挽き肉を用いて、ピルビン酸とオキサロ酢酸からクエン酸が生成されることを見いだした。クレブスの卓見はこれらの経路を組み合わせて、呼吸サイクルを作り上げたことである。オルニチン回路発見者ならではの発想である。
<エピソード>
・ワールブルクの弟子である。
・１９３１年、オルニチン回路を発見。これはサイクル反応の最初の発見である。
・１９３３年ユダヤ人を理由にフライデルク大学助手を解雇され、イギリスへ亡命した。
（生化学の黄金時代→P164-169）
参考文献
・生物学史展望（内田老鶴圃新社）井上清恒
・生物学の歴史−上・下−（みすず書房）テイラー
・生化学の歴史（みすず書房）ニーダム
・生化学の黄金時代（岩波書店）丸山工作
・ＮＨＫ生物学の歴史−上・下−（ＮＨＫブックス）八杉龍一
・チトクロムと細胞呼吸−上・下−（学会出版センター）山中健生・奥貫一男
・ＤＮＡの一世紀−Ｉ・ＩＩ−（岩波現代新書）Ｆ．Ｈ．ポーチュガル・Ｊ．Ｓ．コーエン
・植物学史（培風館）増田芳雄
・分子生物学の夜明け−上・下−（東京化学同人）
・great experiments in biology (Prentice-Hall Inc.,1955)-M.L.Gabriel,S.F
ogel編
・ミクログラフィア（仮説社）ロバート・フック著、板倉聖宣・永田英治訳
・世界科学者辞典 １生物学者（原書房）
・分子生物学の夜明（東京化学同人）Ｈ．Ｆ．ジャドソン著、野田春彦訳
・緑と光と人間（そしえて）宇佐美正一郎